Введение
Для некоторых герпетологов и, особенно, для многих наших западных коллег, остаётся почти неизвестной визуальная (наглядная) реальность видового разнообразия черепах кавказского региона. Интерес к этой группе черепах остаётся очень высоким не только среди герпетологов профессионалов, но даже и среди террариумистов и любителей природы. Все эти подвиды c Кавказа упоминаются во всех каталогах и обзорных публикациях рецентных черепах мира, которые изданы в последние годы [3, 5, 44, 45, 49, 51]. здесь и далее мы ограничимся только наиболее информативными работами последних лет.
Инициаторами данной работы являются В. М. Чхиквадзе и Л. Ф. Мазанаева, которые после длительной переписки решили издать “Атлас фотографий современных сухопутных черепах Кавказа”, в котором более подробно иллюстрированы все разновидности этой группы рептилий. Существенную лепту в данную работу внесла также студентка Текла Квачадзе (ученица В. М. Чхиквадзе). Она заслужила статус соавтора, приняв активное участие в изучении и анализе расположения роговых щитков головы различных видов тестудинид (род Testudo, Agrionemys и Eurotestudo) Евразии.
Итак, основная цель данной статьи - опубликовать фотографии типичных особей всех известных ныне видов и подвидов сухопутных черепах Кавказа.
Краткий обзор сухопутных черепах Кавказа (род Testudo s. str.)
В последние десятилетия были опубликованы новые данные по систематике этих черепах. На территории Кавказа обитают 4 подвида и один новый вид сухопутных черепах рода Testudo [11, 14-20, 24, 25, 29-33, 35-37, 46, 47].
Ниже приводятся типовые территории сухопутных черепах Кавказа.
Testudo graeca ibera Pallas, 1814 (рисунок 16-19) - средняя часть долины р. Куры.
Testudo graeca nikolskii Chkhikvadze et Tuniyev, 1986 (рисунок 14, 20-23) - западное Закавказье, окрестности Туапсе.
Testudo graeca armeniaca Chkhikvadze et Bakradze, 1991 (рисунок 5, 6, 8, 9) - южная Армения, Мегри.
Testudo marginata pallasi Chkhikvadze et Bakradze, 2002 (рисунок 10-13, 27) - южный Дагестан, Гиляры-Даг.
Testudo dagestanica Chkhikvadze, Mazanaeva et Shammakov, 2011 (рисунок 1-4, 7, 24) - Дагестан, окрестности оз. Папас.
Testudo marginata buxtoni Boulenger, 1920 (рисунок 15). Типовая территория СЗ Иран. Подробнее смотри [38]. Эта черепаха найдена также и в ЮВ Азербайджане, Ленкорань: Зуванд.
Относительно недавно стало известно, что Testudo graeca armeniaca обитает и в Южной Грузии (в районе г. Ахалцихе), на территории Турции [29, 38, 46, 47] и в Нахичевани (неопубликованные данные Л. Ф. Мазанаевой). Тогда как близкая к ней форма, вероятно, обитает в горной части Талыша [2, 27] и в Нагорном Карабахе [42].
Примечательно, что существующие ныне определения таксономической принадлежности черепах из различных пунктов Талыша, Нахичевани и Нагорного Карабаха остаются, пока ещё, не до конца решенными проблемами. Эти сведения подробно рассмотрены в автореферате М. С. Аракелян [4].
Кроме этого, довольно значительным обстоятельством является и то, что наш коллега М. А. Бакрадзе (1939-1999), незадолго до смерти предложил опубликовать совместную статью о новой черепахе из Дагестана. только после его смерти нам представилась возможность разобраться в его коллекции черепах, которая хранилась в квартире покойного. Этот процесс был длительным и, поэтому вначале была возможность подробно изучить только лишь один экземпляр самки черепахи из Гиляры-Даг (Дагестан). По той же причине в первой статье [19] голотипом нового подвида Testudo graeca pallasi обозначена самка. Позднее в коллекции М. А. Бакрадзе был найден самец, который однозначно позволил нам отнести черепах из Гиляры-Дага к группе „Testudo marginata” (рисунок 10-13, 27).
В результате исследований выяснилось, что в Дагестане, кроме T. g. pallasi обитает ещё и другая черепаха, которая имеет признаки сходства не только с T. g. pallasi, но и со среднеазиатскими черепахами рода Agrionemys. Возникла проблема: к какому роду относить новый таксон этой черепахи из Дагестана? Это представитель рода Testudo или рода Agrionemys? Всё это, естественно, обусловило весьма сложный и длительный процесс подготовки статьи с описанием Testudo dagestanica (рисунок 1-4, 7). к настоящему времени опубликованы лишь краткие сведения об этой черепахе [24].
В недавнем геологическом прошлом, среднеазиатские черепахи обитали и на Северном Кавказе. Ископаемая черепаха Agrionemys caucasica Chkhikvadze, 2001 найдена в местонахождении „нижний Водяной” в окрестностях озера Маныч-Гудило, ергенинские пески, средний или верхний понт [10, 12, 14, 15]. Эти данные также подтверждают гибридогенное происхождение рецентной черепахи Testudo dagestanica, которая обитает в приморских песках Дагестана [24].
В результате полевых работ последних лет выяснилось, что T. graeca nikolskii (рисунок 14) обитает также и в западной Грузии (районы Харагаули, Амбролаури и Цхалтубо), а подвид T. g. armeniaca - в Южной Грузии (Ахалцихский и Адигенский районы) и, вероятно, в горных районах Аджарии (высокогорья кинтришского заповедника) [29].
В настоящее время на территории Кавказа, Средней Азии и казахстана обитают представители только двух родов - Agrionemys и Testudo, а на территории Кавказа ныне обитают только представители рода Testudo (s. str.).
Подвиды черепах из группы „Testudo marginata”
Сухопутные черепахи, описанные ранее как Testudo graeca pallasi из южного Дагестана, черепахи из Ирана - Testudo graeca zarudnyi Nikolsky, 1896 (рисунок 26) и Testudo graeca buxtoni Boulenger, 1920, а также некоторые виды и подвиды современных черепах этой группы (T. marginata sarda Mayer, 1992; T. marginata weissingeri Bour, 1996; T. anamurensis Weissinger, 1987; а также T. graeca terrestris Forsskal, 1775 (sensu Gmira, 1995 [34] et sensu Perala & Bour, 2004 [41]) из стран Средиземноморья проявляют значительное морфологическое сходство именно с T. marginata Schoepff, 1793. Поэтому, эти таксоны следует рассматривать как подвиды T. marginata, а не как подвиды T. graeca [15]. Этот наш шаг в систематике рода Testudo воспринят в Международном каталоге черепах, почему-то, с категорическим недоверием [49].
Уместно напомнить, что в настоящее время рецентных черепах из Сардинии - Testudo marginata sarda Mayer, 1992 относили к Testudo graeca marginata, которая широко распространена в Греции. В частности, генетический анализ черепах из Сардинии послужил основой нашим коллегам утверждать, что T. m. sarda является результатом инвазии [50]. Однако из отложений позднего плиоцена Сардинии описан Testudo pecorini Delfino, 2008 (in [26]), который, по нашему мнению, относится именно к группе „Testudo marginata”. Следовательно, предки T. m. sarda обитали на острове Сардиния уже в позднем плиоцене (или быть может даже и раньше). Вопрос о разных взглядах (и результатах) систематиков-морфологов и систематиков-генетиков будет рассмотрен ниже.
Недавно мы выяснили, что T. m. pallasi обитает также и в предгорной зоне СЗ Азербайджана (Закатала, Кахи, Белокани) и в прилегающих районах Грузии - в лагодехи [24]. Фото самца T. m. pallasi из Белокани, под названием Testudo graeca ibera приводится в монографии Веттера [51]. В Дагестане T. m. pallasi (рисунок 27) имеет также более широкое распространение.
Новый вид T. dagestanica обитает и в СВ Азербайджане, в окрестностях села колоны, Сиязанского р-на (новые данные Мазанаевой и Чхиквадзе).
Кроме этого в Зуванде (ЮВ Азербайджан), обитает черепаха (рисунок 15), которая, скорее всего, относится именно к T. marginata buxtoni Boulenger, 1920. Типовая территория этого вида - СЗ Иран. А в СВ турции, восточнее озера Ван обитает Testudo perses Perala, 2002 [47, 48].
Остаются не совсем ясными морфология и систематическое положение Testudo buxtoni Boulenger, 1920. Фотография из статьи [27] (рисунок 25) и фотография, присланная нам Омидом Музаффари (Omid Mozaffari) из Северо-Западного Ирана, не относятся к одному и тому же виду сухопутных черепах! Следовательно, Testudo dagestanica не является синонимом Testudo buxtoni. Однако морфологически она проявляет значительное сходство с некоторыми черепахами из СЗ Ирана (рисунок 24).
Поэтому для безупречной ясности необходимо фото голотипа Testudo buxtoni, который, вероятно, утерян и тогда наши западные коллеги любой подвид черепахи из СЗ Ирана назовут неотипом и причислят к Testudo buxtoni. Однако, особо следует отметить, что в этом регионе Ирана очень большое разнообразие черепах рода Testudo!
Причины таксономического разнообразия черепах Кавказа и СЗ Ирана
Столь большое таксономическое разнообразие черепах на Кавказе обусловлено многими причинами. В частности, палеогеографическая история Кавказа и смежных с ним регионов очень сложная [1, 7-9, 43]. Также довольно сложными были изменения климата в геологическом прошлом [6].
Именно это разнообразие возникающих, а позднее периодически исчезающих географических барьеров, а также очень значительные изменения климата в геологическом прошлом, являются основой формирования границ ареалов отдельных видов и подвидов сухопутных черепах Кавказа и смежных с ним регионов.
Кроме этого, отдельные, географически изолированные и сравнительно небольшие популяции значительно быстрее используют и хранят новые мутации, приобретенные путем гибридизации, нежели те популяции с огромными ареалами, которые обитают на бескрайних просторах.
Систематика: Противостояние или гармония?
Полное заглавие этого раздела можно сформулировать как „результаты данных кариологии, палеонтологии и сравнительной морфологии мелких черепах Евразии (роды Agrionemys, Testudo и Eurotestudo)”. Происхождение и дивергенция отдельных филогенетических ветвей (кладонов) более достоверно и безупречно датируется именно палеонтологией, а не кариологией. Кариология довольно точно определяет степень (величину) дивергенции, а палеонтология более точно датирует реальную дивергенцию.
Ниже приводится цитата из [16] с незначительными изменениями, в которой подчеркивается, что публикации наших западных коллег по кариологии мелких тестудинид Палеарктики содержит довольно большой объем информации, и они во многом гармоничны с нашими взглядами [13]. Здесь же следует заметить, что приводимые в статьях наших коллег схемы филогенетических отношений современных черепах семейства Testudinidae, говоря языком образов, построены „сверху вниз”. Однако, кроме методологии, используемой этими авторами, существует и другая, давно известная и вполне реальная методика построения системы ”снизу вверх” (систематика, основанная на палеонтологических данных). Фактически эти две методологии существенно дополняют друг друга. Они позволяют „видеть” один и тот же процесс или объект в разных измерениях (ракурсах). Ископаемые виды являются конкретным, реальным и безошибочным доказательством филогении тех или иных групп организмов. Учитывая частую встречаемость панцирей черепах в геологической летописи, филогения этой группы рептилий довольно точно и вполне достоверно прослеживается палеонтологами. Поэтому мы - сторонники систематики, которая опирается на реальную филогению. А нашим коллегам - оппонентам советуем быть, чуть-чуть внимательнее к нашим опубликованным раннее [21-24] работам.
Благодарности
Основную часть фотографий выполнили зоологи: Людмила Мазанаева, Тигран Тадевосян, Тевекул Искендеров, Александр Бухникашвили и ныне покойный герпетолог Михаил Александрович Бакрадзе. Энтузиаст охраны природы из Еревана Ваге Мартиросян передал нам прекрасные фотографии черепах. Очень большое значение имеют фотографии черепах из СЗ Ирана, которые нам для публикации прислал фотограф-анималист из Персии Омид Музаффари (Omid Mozaffari). Дизайн нашей статьи и некоторые фотографии выполнил художник анималист Л. Т. Цхондия (Тбилиси). Всем им авторы выражают искреннюю признательность.
