В последние годы появляется все больше данных о том, что многие важные этапы эволюции настоящих скрытошейных черепах (Eucryptodira) проходили в мезозое на азиатском массиве суши. Именно здесь впервые в истории Земли или, по крайней мере, очень рано появляются представители ряда семейств, в том числе Toxochelyidae, Adocidae, Nanhsiungchelyidae, Dermatemydidae, Carettochelyidae и Trionychidae (Несов, 1978). В данной работе приводятся сведения о редких находках остатков черепах, живших на территории Азии в меловом периоде. Изученные экземпляры хранятся в Зоологическом институте АН СССР (ZIN) и в Центральном геолого-разведочном музее (ЦГМ) в Ленинграде.
1. Из верхнемеловых отложений бассейна реки Амур известна пластинка панциря черепахи, которая была названа Aspideretes planicostatus Riabinin и отнесена к семейству Trionychidae (Рябинин, 1930, табл. I). При осмотре пластинки в ЦГМ оказалось, что снаружи она имеет роговые борозды, а изнутри — выступ с шовной поверхностью, служивший для связи с хорошо развитой подмышечной подпоркой пластрона (вклейка, рис. III, 1). Эти черты не встречаются у Trionychidae. На месте плеврального щитка на пластинке расположены наклонные гребешки, которые выстраиваются в ряды, параллельные линиям нарастания рогового щитка. Общие особенности строения пластинки типичны для азиатских форм семейства Dermatemydidae (sensu stricto) из рода Mongolemys. Элементы наружного рельефа панциря у черепахи с Амура, однако, несколько грубее, чем у известных Mongolemys из Монголии и Китая, подпорки чуть более мощные. Все это дает нам право причислять вид, описанный по этой пластинке, к семейству Dermatemydidae и называть его Mongolemys planicostatus (Riabinin),
2. Две пластинки панциря черепах, в целом сходных по рельефу с М. planicostatus, и в меньшей степени с палеоценовым Pseudochrysemys gobiensis из Emydidae (Суханов и Нармандах, 1976), найдены среди тысяч остатков других черепах в нижнем туроне Кызылкумов (бештюбинская свита) на горе Челпык и у озера Ходжакуль (вклейка, рис. III, 2—3), в сеномане Шейх-Джейли (вклейка, рис. II, 18).
3. Среди остатков черепах, собранных Н. Н. Верзилиным (Институт земной коры Ленинградского университета) в Ногон-Цаве в Монголии (нэмэгэтинская свита, Маастрихт), была обнаружена реберная пластинка Mongolemys sp. с заостренным ребром довольно крупной рыбы. Последнее имеет сечение до 1.7 мм, прилежит изнутри к кости черепахи и частично прикрыто обширным чехлом обызвествленной ткани (ZIN, РНТ № М77-1). Ребро располагается вдали от края панциря, видимо, над областью легкого. Попасть в полость тела оно могло только в результате прободения стенки пищевода или желудка. Можно полагать, что черепахи древнего рода Mongolemys в питании использовали, в частности, падаль, поскольку поимка живой крупной рыбы небольшой черепахой, видимо, должна быть исключена.
4. Из Кызылкумов происходят древнейшие в мире остатки черепах рода Lindholmemys из Dermatemydidae (Кокча, верхний турон, верхняя часть бештюбинской свиты; вклейка, рис. III, 17).
5. В местонахождении Ходжакуль (sic!) встречаются дистальные части реберных пластинок (вклейка, рис. III, 4—5). Остатки отнесены к новому виду рода Adocus (Adocidae).
Adocus kizylkumensis Nessov, sp. nov.
Голотип — ZIN, PHT № S 75—15, дистальная часть реберной пластинки, Каракалпакская АССР, Ходжакуль, ранний турон, нижняя часть бештюбинской свиты.
Описание. Черепахи среднего размера. В наружном рельефе пластинок имеется 6—7 ямок в 10 мм. Отверстие канала, расположенное в глубине каждой ямки, очень небольшое. Роговые борозды узкие. Маргинальные щитки значительно налегали на реберные пластинки, гребни ребер на которых слабые.
Сравнение. Отличается рельефом панциря от другого азиатского вида из позднего турона-сантона, Adocus foveatus Ness, et Khos. (Хозацкий и Несов, 1978). У нового вида ясно выражены именно ямки, ограниченные невысокими анастомозирующими гребнями, а не относительно изолированные друг от друга бугорки со скошенными, часто трехгранными вершинами.
6. В сеномане Шейх-Джейли найдена вторая предхвостовая пластинка (ZIN, РНТ № S 75—26) с характерным рельефом и узкими роговыми бороздами, отмечающими следы весьма значительного налегания XI маргинального щитка на VIII реберную пластинку. Возможно, что это древнейшая в мире находка остатков черепахи рода Adocus.
7. В Кызылкумах (ранний турон, Челпык; сеноман, Ходжакульсай, Йтемир) встречаются остатки Adocidae, принадлежащие новому виду рода Ferganemys (вклейка, рис. III, 6—10).
Ferganemys itemirensis Nessov, sp. nov.
Голотип — ZIN, РНТ № К 77—1, задняя часть карапакса, Узбекская ССР, Итемир, сеноман, кульбикинская пачка.
Описание. Относительно крупные черепахи. Рельеф панциря очень сходен с характерным для Adocus. Однако тонкая плевро-маргинальная роговая борозда расположена в пределах краевых пластинок. Позвоночные пластинки узкие. Задняя кромка эпипластронов спрямлена. Эндопластрон широкий.
Сравнение. Новый вид более чем вдвое крупнее раннемелового Ferganemys verzilini Ness, et Khos. из Ферганы (Несов и Хозацкий, 1977) и имеет относительно узкие позвоночные пластинки.
Замечание. Узкие позвоночные пластинки адоцид (вклейка, рис. III, 10) происходят также из сеномана Ходжакульсая, раннего гудрона Ходжакуля и Челпыка (ZIN, РНТ № S 75—24 и 25).
8. В верхнем туроне Кызылкумов (тайкаршинская пачка, Джара- Кудук) найдены загривковая пластинка, эпипластроны, гиопластроны (ZIN, РНТ № К 78 — 2 и 3) черепах рода Shachemys (Adocidae). Это наиболее западные и, возможно, самые древние находки черепах указанного рода. Найденный гиопластрон имеет шарнир с эпипластроном. Загривковая пластинка спереди узкая. Прецентральный щиток полностью редуцирован. В рельефе не выражены углубления или бугорки, характерные для Adocus, а отверстия каналов, выходящих на поверхность кости, сильно расширены кнаружи. В Кызылкумах в сеномане и раннем туроне среди различных Adocidae был существенно более распространен рельеф панциря, как у Adocus и Ferganemys. В позднем туроне-сантоне встречаются почти исключительно остатки с рельефом типа Shachemys. Эта смена среди черепах-адоцид региона, видимо, была приурочена к раннетуронской трансгрессии моря.
9. В целом, изменчивость Adocidae в Кызылкумах была большой. Так, из Ходжакульсая происходят загривковые пластинки с крупным прецентральным щитком (ZIN, РНТ № S 75—27), экземпляры, у которых этот щиток уже был значительно редуцирован (вклейка, рис. III, 8), пластинки с промежуточным между Adocus и Shachemys типом рельефа (вклейка, рис. III, 9).
10. В Ходжакульсае и на Челпыке, а также в Ходжакуле (Кызылкумы) найдены пластинки черепах Basilemys sp. из семейства Nanh- siungchelyidae (вклейка, рис. III, 11—12). У них более грубый, чем у Adocidae, рельеф панциря (6 и менее ямок в 10 мм), роговые борозды широкие, глубокие, а кожно-роговые борозды расположены далеко от кромки пластрона. Край толстого эпипластрона закруглен, поперечное сечение ксифипластрона напоминает крючок. Кызылкумские формы рода, древнейшие из известных для семейства, обнаруживают сходство c Basilemys nobilis Нау, существовавшим в конце мела на территории США.
11. В сеномане Ходжакульсая и нижнем туроне Челпыка, Каратепы, Ходжакуля найдены наиболее поздние среди известных Kirgizemys sp. из Toxochelyidae (вклейка, рис. Ill, 14—15). От раннемеловых форм (Несов и Хозацкий, 1978) они отличаются более острой свободной кромкой карапакса. Интерес представляет и находка в Ходжакуле эпипластрона (вклейка, рис. III, 13), подвижно прикреплявшегося к гиопластронам.
12. На севере хребта Алымтау в южном Казахстане (сантон) обнаружена задняя краевая пластинка очень крупной черепахи из надсемейства Chelonioidea (ZIN, РНТ № Т 78—1).
13. Черепахе неясного семейства из рода Tienfucheloides (Несов, 1978) причислен узкий, но очень толстый ксифипластрон (Ходжакуль, ранний турон), очень сходный по форме с встречающимся у Sinemydidae (вклейка, рис. III, 16).
14. В сеномане и раннем туроне Кызылкумов удалось обнаружить несколько экземпляров I позвоночной пластинки Kizylkumemys schultzi Ness, из Carettochelyidae (ЦГМ № 73/11180 и др.). Они подтвердили правильность реконструкции передней части карапакса этой черепахи (Несов, 1977а). Остатки данного вида найдены теперь и в ряде горизонтов сеномана в Центральных Кызылкумах (Итемир), начиная с оразалинской пачки и до джаракудукской пачки включительно.
15. В Монголии (Хара-Хутул-Ула) Н. Н. Верзилиным и Г. Г. Мартинсоном найдены остатки, отнесенные нами к Kizylkumemys, Adocidae (с рельефом типа Adocus) и Trionychidae. Такой же состав имеют комплексы сеномана и раннего турона Кызылкумов (Несов, 1977в). Данные находки впервые позволяют коррелировать по позвоночным местонахождения мела Монголии, образовавшиеся, в основном, в условиях обширных озер, с кызылкумскими (приморские низменности, лиманы, иногда заливы моря с нормальной морской соленостью). Находки ранее в Хара-Хутул-Ула (Шувалов, 1975) остатков организмов морского облика подтверждают приуроченность Kizylkumemys к низовьям рек у впадения их в море и к эстуариям (Несов, 1977а, б).
Kizylkumemys schultzi mirabilis Nessov, subsp. nov.
Голотип — ZIN, PHT № M78—3, четвертая краевая пластинка,, МНР, Хара-Хутул-Ула, сеноман — ранний турон, нижняя часть баин- ширэинской свиты.
Описание. Найдены передние и некоторые мостовые краевые пластинки, части реберных и IV позвоночная пластинка (ZIN, РНТ № М 78 с 3 по 17). Длина четвертой краевой пластинки — 43.7 мм, она имеет три несколько уплощенных ямки для отростков пластрона. IV позвоночная пластинка с мощным вертикальным шипом. Эпипластрон толстый.
Сравнение. Новый подвид отличается от Kizylkumemys s. schultzi Ness, из сеномана и раннего турона Кызылкумов лишь несколько более крупными размерами (кызылкумская форма известна сейчас более чем по 1000 пластинкам и лишь 2—3 экземпляра приближаются по размерам к монгольским), а также, возможно, более острым передним краем паховой вырезки и наличием на краях мостовых краевых пластинок только бугорков, а не шипов.
Замечания. Впервые остатки Carettochelyidae в мелу Монголии были найдены В. Ф. Шуваловым (Чхиквадзе, 1976). Верхнюю часть байнширэинской свиты с обильными остатками Lindholmemys, видимо,, следует, по аналогии с Кызылкумами, относить к верхнему турону — сантону.
16. Среди тысяч остатков позднетуронских черепах Кызылкумов удалось найти только две пластинки Carettochelyidae (верхняя часть бештюбинской свиты, Кокча и тайкаршинская пачка, урочище Карамуру в горах Букантау; ЦГМ № 74 и 75/11180). Они могут быть и переотложены из более древних отложений. Таким образом, кареттохелииды, будучи многочисленными в Кызылкумах в сеномане, а местами и в раннем туроне, исчезают к позднему турону.
17. Древнейшие в мире остатки кареттохелиид, до сих пор известных только с позднего мела (Несов, 1977а), обнаружены нами вместе с Trionychidae в альбских отложениях (нижний мел) урочища Карамуру (ЦГМ № 76/11180).
18. Н. Н. Верзилин нашел в Монголии (юго-восточнее хребта Эдрэнгийн-Нуру, апт-альб, душиулинская свита) скелет взрослой особи Peishanemys cf, latipons (Bohlin, 1953; Chow, 1954). Наличие вместе с панцирем черепа, костей конечностей и возможность видеть неизвестные ранее детали строения панциря Peishanemys позволяют установить принадлежность черепахи особому семейству.
Семейство Peishanemydidae Nessov, 1981
Типовой род — Peishanemys Bohlin, 1953, ранний мел Китая, Монголии.
Диагноз. Череп широкий и высокий. Задневисочная и нижневисочная вырезка неразвиты, ушная — незамкнута. Canalis stapedio-temporalis хорошо развит. Симфиз нижней челюсти длинный. Плечо изогнуто S-образно, его латеральный и медиальный отростки несколько сближены. Угол α — около 90°, угол β достигает 34°. Интертрохантерная яма бедренной кости значительно сокращена из-за слияния трохантеров. Эндоскелетные элементы панциря сильно редуцированы. Панцирь гладкий, но с волнистыми следами нарастания роговых щитков. Карапакс широкий, округло-четырехугольный в очертаниях. Реберные пластинки тонкие, мостовые краевые — высокие. Передняя и задняя доли пластрона короткие. Эндопластрон довольно крупный, ромбовидный. Полный ряд инфрамаргинальных щитков; кроме них, каждую из сторон пластрона покрывает еще семь коротких щитков. Небольшие гулярные щитки лежат на эпипластронах, разделены интергулярными, пекторальные находятся позади энтопластрона.
Сравнение. Семейство черепах Peishanemydidae по панцирю и конечностям обнаруживает значительное сходство с Testudinidae Gray, 1825, но резко отличается от него строением височной области черепа, наличием гулярных щитков, полного ряда инфрамаргинальных. От семейства Dermatemydidae Gray, 1870, к которому ранее причисляли род Peishanemys, отделяется развитой крышей черепа, значительной укороченностью панциря, его рельефом.
Замечания. Preishanemydidae и первых Testudinidae разделяет интервал около 45 миллионов лет. Это, а также сильное развитие, в отличие от тестудинид, симфиза нижней челюсти (продвинутое состояние) при общем архаичном облике пейшанемидид позволяет допускать, что черты сходства двух семейств унаследованы от относительно близких общих предков. Таким образом, не только в позднем триасе и кайнозое, но и в раннем мелу существовали черепахи облика, характерного для сухопутных форм.
Несов Л. А. Новый род двукоготных черепах из верхнего мела Каракалпакии.— Палеонтол. ж., 1977а, № 1, с. 103—114.
Несов Л. А. Филогения и систематика мезозойских черепах СССР и их связи с современными группами. Автореф. канд. дисс., Ленинградск. гос. ун-т, 19776, 19 с.
Несов Л. А. Черепахи и некоторые другие рептилии мела Каракалпакии. — В кн.: Вопросы герпетологии. Автореф. докл. IV Всесоюзн. герпетол. конф., 1977в,. Л., «Наука», с. 155—156.
Несов Л. А. Архаичная позднемеловая черепаха из Западного Узбекистана. — Палеонтол. ж., 1978, № 4, с. 101—105.
Несов Л. А. и Верзилин Н. Н. Остатки черепах из апт-альбских отложений Заалтайской Гоби Монголии и условия их захоронения. — В кн.: Ископаемые позвоночные Монголии. М., «Наука», 1981, с. 13—26.
Несов Л. А. и Хозацкий Л. И. Пресноводная черепаха из раннего мела Ферганы.— Ежегодник Всесоюзн. палеонтол. о-ва, 1977, т. 20, с. 248—262.
Несов Л. А. и Хозацкий Л. И. Черепаха раннего мела Киргизии. — Ежегодник: Всесоюзн. палеонтол. о-ва, 1978, т. 21, с. 267—279.
Рябинин А. Н. К вопросу о фауне и возрасте динозавровых слоев на р. Амур. Зап. Русск. минерал, о-ва, 1930, вып. 59, № 1, с. 41—51.
Суханов В. Б. и Нармандах П. Палеоценовые черепахи Монголии. — В кн.: Палеонтология и биостратиграфия Монголии. М., «Наука», 1976, с. 107—133.
Хозацкий Л. И. и Несов Л. А. Черепахи рода Adocus из позднего мела СССР. — В кн.: Герпетологический сборник (Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. 74), 1977, с. 116—119.
Чхиквадзе В. М. Новые данные об ископаемых черепахах Монголии, Китая и Восточного Казахстана. — Сообщ. АН ГрузССР, 1976, т. 82, № 3, с. 746—748.. Шувалов В. Ф. Основные этапы развития мезозойских озерных бассейнов Монголии.— В кн.: История озер в мезозое, палеогене и неогене. Тез. докл. IV Всесоюзн. симпоз. по истории озер, т. 1, Л., 1975, с. 32—39.
Воhlin В. Fossil reptiles from Mongolia and Kansu. — Rep. Sci. Exp. North.-West. Prov. China, 1953, publ. 37, vol. 6, n. 6, p. Ь—113.
Chow M. Cretaceous turtles from Layang, Shantung. — Acta palaeontol. sinica, 1954, vol. 2, n. 2, p. 395—408.
