Топографические модификации вентральной поверхности черепа в эволюции мезозойских черепах
Ранние (триасовые) черепахи характеризуются примитивной кинетической
конструкцией черепа, со сложным рельефом его вентральной стороны. Кости нёбного комплекса представляют собой «стержневидные» (bar-shaped) элементы, разделенные крупными отверстиями, и имеющие лишь небольшие контакты между собой. Кости вентральной стороны мозговой коробки имеют сложную топографию в виде сильно развитых бугорков и впадин. У черепах современного типа череп акинетической конструкции, нёбо, как правило, представляет собой выровненную от переднего конца черепа до затылочного мыщелка поверхность, рельеф сглажен, ямки и бугорки отсутствуют (у Cheloniidae позади базисфеноида имеется глубокая яма для крепления мышц шеи). Хотя процесс эволюционного преобразования кинетического черепа ранних черепах в акинетический современных является предметом пристального научного внимания, он еще до конца не реконструирован. Остаются неясными функции и эволюционная судьба многих структур вентральной поверхности черепа мезозойских черепах: базиокципитальный бугорок у Proganochelyidae; базисфеноидные ямки и гребни у Xinjiangchelyidae, Macrobaenidae/Sinemydidae и Lindholmemydidae; «ступень» в области контакта птеригоидов и базисфеноидоного ростра у Mongolochelyidae, Dracochelys bicuspis (Macrobaenidae/Sinemydidae), Chubutemys copelloi (Meiolaniformes); интраптеригоидная щель у Meiolaniformes; межтрабекулярная яма у Xinjiangchelyidae. Гомологии устанавливаются редко и остаются спорными, как, например, гомология интраптеригоидной щели и межтрабекулярной ямы с межкрыловидной впадиной ранних черепах; гомология базиптеригоидного отростка позднемезозойских черепах и базиптеригоидного сочленения примитивных черепах с кинетическим черепом. Результаты проведенного нами сравнительно-анатомического анализа черепов представителей ряда групп мезозойских черепах (Proganochelyidae, Heckerochelyidae, Mongolochelyidae, Xinjiangchelyidae, Macrobaenidae/Sinemydidae, Meiolaniformes) позволяют сделать вывод о том, что морфологические преобразования вентральной поверхности черепа мезозойских черепах и всё разнообразие структур в этой области определялись сочетанием двух процессов: 1) перемещения элементов вентральной стороны черепа (птеригоидов, базисфеноида, основной затылочной кости) в одну плоскость, и 2) формирования медиальных лопастевидных разрастаний на птеригоидах. Когда процесс не линеен, а сложен двумя компонентами, получается не ряд переходных форм, а двухмерное пространство возможных переходных состояний - сочетаний продвинутых и примитивных состояний двух признаков, с возможностью одновременного сосуществования форм с альтернативными комбинациями продвинутых и примитивных признаков. Например, отставание дорсо-вентрального перехода элементов базикрания от формирования медиальных разрастаний на птеригоидах приводит к формированию «ступени» между птеригоидами и базисфеноидом и интраптеригоидной щели (‘t'Meiolaniformes), тогда как отставание формирования разрастаний птеригоидов от дорсо-вентрального перехода элементов базикрания приводит к появлению форм с плоским нёбом, но отдаленными друг от друга птеригоидами (Heckerochelyidae, Pleurosternidae, Xinjiangchelyidae и др.).
Работа выполнена при поддержке гранта РНФ 19-14-00020.
Образцова Е.М.
Зоологический институт РАН. Санкт-Петербург, Россия
Современная герпетология: проблемы и пути их решения, 2019
⇓ Скачать PDF "Современная герпетология: проблемы и пути их решения" сборник со статьями про черепах (4 мб)