В последние годы опубликовано значительное число работ по морфологии и систематике рецентных видов среднеазиатских черепах [12, 18-24, 27, 29, 30, 33, 35-38 и др.].
Среднеазиатская черепаха, на первый взгляд, является обычным видом. Однако как в плане морфологии, так и систематики, это более сложный вид [18,24,29], чем это считалось в недавнем прошлом. Более того, она оказалась весьма сложным объектом даже для герпетологов, занимающихся филогенией и морфологией этой группы черепах.
Первым из известных герпетологов XX века, кто, ознакомившись с описанием Agrionemys horsfieldii kazachstanica, собрал панцири среднеазиатских черепах из различных регионов Центральной Азии, был Олег Павлович Богданов*.
К сожалению, тогда не была обнаружена разница между A. horsfieldi (типовая территория -Афганистан) и черепахой, которая относится к другому виду - A. bogdanovi. Ошибка произошла в связи с тем, что в работе [32] типовым видом рода Agrionemys названа Testudo horsfieldii. В тот период всех сухопутных черепах Центральной Азии, Афганистана и Белуджистана относили к этому единственному виду. В это же время была опубликована статья Млынарского [34], который описал и привёл изображение панциря A. horsfieldii (типовой вид рода Agrionemys). Позднее выяснилось, что это A. bogdanovi [18], - представитель другого вида этого рода, который тогда ещё не был описан. В упомянутой работе В.М. Чхиквадзе [22] этот вид описан и изображён как A. horsfieldii, так как именно под этим названием он (т.е. A. bog-danovi) был описан в указанной выше работе Мариана Млынарского [34].
Существует очень большое число публикаций, в которых приводятся различные аспекты морфологии, онтогенетической, индивидуальной, половой и морфологической изменчивости этих черепах. Достаточно хорошо изучена и их экология [1,3-9,15,16,25,26]. Указанные работы содержат обширный библиографический материал, но, на наш взгляд, наибольшего внимания заслуживают публикации Ч. Атаева [2], З.К. Бруш-ко, Т.Н. Дуйсебаевой [10,11] и др. [13,14]. Из них наиболее важной, по нашему мнению, является маленькая заметка, в которой описана уникальная способность этой черепахи: выживать даже в условиях жесточайшей засухи в аридных регионах Центральной Азии [13]. Совершенно очевидно, что эта рептилия имеет свою,
особую стратегию выживания в аридных биоценозах.
В недавно опубликованном каталоге [18] приводится только краткая характеристика двух новых таксонов среднеазиатских черепах - A. bogdanovi и A. kazachstanica kuznetzovi [24]. В связи с этим мы считаем необходимым привести в настоящей статье более подробное описание этих черепах.
Ареал и типовая территория A. bogdanovi вначале не были точно установлены. Некоторые сведения об этом, вероятно, собрал О.П. Богданов, многие годы работавший в Узбекистане. Исходя из теоретических предположений и учитывая последнее обстоятельство, В.М. Чхиквадзе предположил [18,24], что типовой территорией этого вида является юго-восточная часть Узбекистана, а в Казахстане он, скорее всего, распространён в окрестностях г. Чимкента. По данным [29] и по устному сообщению М.А. Чирико-вой, типовая территория этого вида ныне однозначно уточнена: это - Ферганская долина.
Фото самца и самки A. bogdanovi приведено в "Атласе пресмыкающихся Северной Евразии" [1]. По устному сообщению Н.Л. Орлова, эту фотографию он сделал в окрестностях г. Туркменабат (Восточный Туркменистан, левобережье долины р. Амударьи). Следовательно, ареал этого вида не ограничен только территорией Ферганской долины**. По мнению В.М. Чхиквадзе, правомерно выбрать голотипом данного вида экземпляр взрослой самки, добытый
О.П. Богдановым и переданной ему для изучения. Это решение вполне оправдано, так как необходимо подчеркнуть значение исследований этого учёного и высокий уровень его профессионализма.
Краткий обзор систематики рецентных среднеазиатских черепах (род Agrionemys)
Ниже приводится полный перечень всех ныне известных современных видов и подвидов среднеазиатских черепах. Подробная синонимия этих таксонов приводится в каталогах последних лет [27,30], а также в работах [17-20]. Предками рода Agrionemys являются черепахи неогена и палеогена Центральной Азии, которые ныне рассматриваются в составе подрода (или рода) Protagrionemys Chkhikvadze, 2001 [19,20,28]. Поэтому современные виды относятся к подро-ду Agrionemys (Agrionemys). Чтобы не усложнять и не перегружать текст таксономической детализацией, далее мы используем только родовое название Agrionemys.
* Он передал эту коллекцию В.М. Чхиквадзе
** Цветное фото этого вида приводится также в работе [29]
Семейство Testudinidae Batsch, 1788 Род Agrionemys Khozatsky et Mlynarski, 1966 Виды рода Agrionemys из Ирана, Афганистана и Пакистана
А. horsfieldii (Gray, 1844). Вероятно, именно к этому виду относятся некоторые среднеазиатские черепахи, добытые В.М. Чхиквадзе в Южном Туркменистане, к югу от пос. Серахс (вблизи границы с Ираном), место находки - колодец Кяриз.
A. baluchiorum (Annandale, 1906). Белуджистан (Юго-Западный Пакистан и Юго-Восточный Иран).
По уточнённым данным [29], типовая территория этого вида находится севернее - в Иране. В некоторых публикациях [30] этот вид рассматривается как синоним A. horsfieldii.
Виды и подвиды рода Agrionemys Средней Азии
A. kazachstanica Chkhikvadze, 1988.
A. horsfieldii kazachstanica - Чхиквадзе, 1988. Казахстан, Южное Прибалхашье.
A. kazachstanica kuznetzovi Chkhikvadze, Ataev, Shammakov et Zatoka, 2008. Типовая территория - Средняя Азия, Северный Туркменистан.
A. rustamovi Chkhikvadze et Ataev, 1990 [23]. Копетдаг (Южный Туркменистан) и, вероятно, прилегающая к Копетдагу территория Ирана. Авторами этого таксона являются В.Чхиквадзе и Ч. Атаев [20].
A. bogdanovi Chkhikvadze 2008.
Характеристика A. bogdanovi и A. kazachstanica kuznetzovi
Семейство Testudinidae Batsch, 1788 Род Agrionemys Khozatsky et Mlynarski, 1966
A. bogdanovii Chkhikvadze, 2008 - черепаха Богданова (фото 1-3).
- Agrionemys horsfieldii (= bogdanovi) -Яковлева, 1964, рис. 6.
- Agrionemys horsfieldii (=bogdanovi) -Mlynarski, 1966.
- Agrionemys horsfieldii (=bogdanovi) -Чхиквадзе, 1988; рис. 1,в,г; рис. 2, в,г.
- Agrionemys horsfieldii (=bogdanovi) -Чхиквадзе, 1989.
- Agrionemys horsfieldii (=bogdanovi) -Ананьева и др., 2004; фото на с. 17.
- Agrionemys bogdanovi (nomen provisorum) - Чхиквадзе, 2006. С. 279.
- Agrionemys horsfieldii bogdanovi subsp. nov. - Чхиквадзе, 2008.
- Agrionemys bogdanovi Chkhikvadze, 2008 -Чхиквадзе, Брушко, Кубыкин, 2008. С. 108.
Этимология. Вид назван в честь известного герпетолога Олега Павловича Богданова.
Голотип. Коллекция Института палеобиологии Национального музея Грузии (№ 13.4.60). Leg. О.П. Богданов, середина 80-х годов ХХ в.
Типовая территория - Ферганская долина (уточнено М.А. Чириковой) [29]. Ранее эту черепаху относили к виду A. horsfieldii, типовой территорией которого является Афганистан.
Ареал. Узбекистан (окр. гг. Бухара, Самарканд, Карши), Восточный Туркменистан (окр. г. Туркменабат - бывш. Чарджоу) и Кыргызстан (Чуйская долина и окр. г. Ош).
Великолепное цветное фото A. bogdanovi [1] сделал Н.Л. Орлов в окрестностях г. Туркме-набат, другое фото - брачные игры черепах, приводит в своей работе И.Д. Яковлева [26].
Описание. Практически все разновидности и почти все популяции черепах, которые обитают ныне на территории Центральной Азии, характеризуются довольно низким (приплюснутым) панцирем. Однако A. bogdanovi даже на их фоне выделяется сравнительно низким, уплощённым и гладким панцирем.
Максимальная длина панциря голотипа (самка) - 21 см, а ширина (на уровне гио-гипопласт-рального шва) - почти 16 см. Карапакс более широк в области ингвинальных вырезок - 18 см (погрешность - 1-2 мм). Нижняя и верхняя поверхности панциря почти идеально гладкие, следы годовых колец роста почти полностью отсутствуют, или выражены очень слабо на костных пластинках и более отчётливо - на роговых щитках. Более чётко они выражены у особей, обитающих в сложных физико-географических условиях. Тем не менее, даже панцирь этих черепах всегда более гладкий, чем у других симпатрич-ных видов.
Прижизненная окраска панциря обычно от тёмно-оливкового или зеленовато-жёлтого цвета до более светлых, почти салатного цвета тонов, но никогда карапакс не бывает чисто жёлтым. Карапакс сверху без тёмных пятен, впрочем, в некоторых популяциях расплывчатые тёмные пятна на карапаксе изредка встречаются. Борозды между роговыми щитками светло-жёлтого цвета. Половозрелые самцы, особенно молодые, имеют более тёмную окраску карапакса. Совсем маленькие черепашки имеют (по-видимому, всегда) более или менее чётко выраженный продольный медиальный киль. Этот признак, насколько нам известно, характерен для всех ювенильных черепах этого рода.
Цервикальный щиток, по-видимому, имеется всегда. Он сильно смещён вперёд (см. фото 1), довольно короткий и узкий, или даже очень узкий на всём своём протяжении. С нижней стороны он более широкий и, как правило, имеет форму узкого равнобедренного треугольника, острие которого направлено к переднему краю карапакса.
Общие размеры и максимальная ширина третьего вертебрального щитка, как правило, всегда превышают ширину и общие размеры остальных вертебральных щитков. На верхней поверхности карапакса отсутствуют вертебральные и плевральные бугры. Обычно отсутствует или иногда имеется лишь очень слабо выраженный бугорок только в задней части первого вертебрального щитка.
Сбоку контур заднего свода карапакса (позади пятой невральной пластинки) полого тянется к заднему краю карапакса, образуя обычно очень слабоизогнутую линию. Периферальные пластинки заднего края карапакса имеют чётко выраженные зазубрины. Задние периферальные пластинки, особенно над ингвинальными вырезками, направлены не вниз, а чётко в стороны. Боковой киль вдоль мостовых периферальных пластинок практически почти полностью отсутствует или очень слабо выражен. Этот киль (см. фото 3), представляет собой почти прямую, но слабо наклонённую назад линию.
Эта черепаха имеет обычно 7 (очень редко 8) невральных пластинок, как и все представители этого рода, и 8 пар костальных пластинок. Однако, например, у голотипа слева имеется 7, а справа - 8 костальных пластинок. Две супрапигальные пластинки обычно имеют вид трапеции и типичную для данного рода форму и расположение.
Эпипластральная губа значительно выступает за пределы переднего края карапакса. Передний край её всегда почти прямой и перпендикулярен медиальной линии. Отсутствует глубокая вырезка в медиальной части, что характерно только для A. horsfieldii из Афганистана. У A. bogdanovi в этой области имеется маленькая "зарубка", а не вырезка.
Для A. bogdanovi, а также для всех изученных нами видов среднеазиатских черепах (самцы и самки) характерна эпи-энтопластральная подвижность. Имеется в виду подвижность эпипластронов с энто+гиопластронами [24]. По этой причине на задних краях пекторальных щитков имеется очень специфичное и своеобразное образование, которое создаёт иллюзию наличия "дополнительного щитка". На самом деле это часть пекторальных щитков. Этот ложный "щиток" необходим для обеспечения эпи-энтопластральной подвижности. Он не имеет аналогов среди всех известных нам рецентных групп тестудинид и даже среди черепах других семейств. По всей вероятности, он отсутствует, как правило, и у черепах Афганистана и Белуджистана (A. horsfieldii и A. baluchiorum) и у балканской черепахи ("Testudo" hermanni). Это, отнюдь, не является свидетельством и доказательством значительной филогенетической близости всех указанных здесь видов. Поэтому мы считаем, что в данном случае необходим более детальный морфо-функциональный анализ всех этих видов.
Некоторые отличия A. bogdanovi от других видов этого рода указаны выше. Рассмотрим основные из них более подробно.
Передняя часть пластрона (см. фото 2) у A. bogdanovi расположена в одной плоскости с остальной его частью. Иногда его передний край очень незначительно приподнят.
Этот признак позволяет легко отличать A. kazachstanica от других видов черепах этого рода, обитающих южнее - A. rustamovi и A. bogdanovi, а также от A. horsfieldii из Афганистана.
Черепаха Богданова в отличие от A. rusta-movi имеет более широкий и низкий (приплюснутый) панцирь; не имеет вертебральных и плевральных бугров; задние периферальные пластинки (особенно над ингвинальными вырезками) направлены в стороны, а не вниз; задний свод ка-рапакса имеет иной контур и полого тянется к заднему краю пигальной пластинки, образуя почти прямую или чаще слабоизогнутую линию.
Черепаха Богданова отличается от A. hors-fieldii окраской наружной поверхности панциря; если смотреть сбоку, - контуром задней части свода карапакса; расположением задних перифе-ральных пластинок, которые направлены не вниз, а в стороны; кроме этого, у A. bogdanovi передний край эпипластральной губы всегда почти прямой, а в её медиальной части отсутствует глубокая вырезка.
Agrionemys kazachstanica kuznetzovi Chkhikvadze, Ataev, Shammakov et Zatoka, 2008 - черепаха Кузнецова (фото 4-6)
- Agrionemys kazachstanica kuznetzovi Chkhikvadze, Ataev et Shammakov, 2008 - (В каталоге Чхиквадзе, 2008)*.
- Agrionemys kazachstanica kuznetzovi Chkhikvadze, Ataev, Shammakov et Zatoka, 2008 -(Чхиквадзе, Брушко, Кубыкин, 2008. С. 108).
Голотип. Взрослая самка из впадины Акча-кая (Северный Туркменистан, к западу от г. Да-шогуз - бывш. Ташауз). Leg. А.Л. Затока; вторая половина 80-х годов XX в. Коллекция Института палеобиологии Национального музея Грузии. Кроме голотипа, очень большое число панцирей черепах этого подвида из типового региона Северного Туркменистана собрали Ч. Атаев, С. Шаммаков и В.М. Чхиквадзе. Самая большая их коллекция представляет собой серию панцирей черепах из Акчакая, Бурчли, Капланкыр, Мергенашан, Дашогуз, Шасенем и др.
Этимология. Подвид назван в честь известного палеогерпетолога Валентина Васильевича Кузнецова.
Ареал. Северный Туркменистан и, вероятно, плато Устюрт.
Дифференциальный диагноз. Карапакс сверху представляет собой почти идеальный круг только у взрослых самцов и молодых самок (имеются в виду не очень крупные, но половозрелые особи длиной до 15-16 см). Карапакс с тёмными или даже чёрными симметричными пятнами на жёлтом фоне (см. фото 4); нижняя поверхность пластрона обычно более тёмного цвета, порою, даже полностью чёрного. Максимальная ширина карапакса у некоторых самцов (особенно у старых особей) равна или (изредка) даже чуть превышает длину. Очень крупные самки отличаются более удлинённым карапак-сом. Годичные кольца роста на роговых щитках карапакса и пластрона (см. фото 5) очень чётко выражены, как и у A. k. kazachstanica. Передний край пластрона более приподнят, а задний просвет между карапаксом и пластроном (см. фото 6) значительно меньше, чем у A. k. kazachstanica. Кроме этого, A. k. kuznetzovi в отличие от номинального подвида, имеет всегда более ровную и как бы более приплюснутую наружную поверхность купола карапакса. Поэтому верхняя поверхность карапакса имеет только 2 больших медиальных бугра, передний из которых расположен в задней части первого вертебрального щитка, а задний - в задней части четвёртого. Остальные медиальные бугры (а также бугорки плевральных щитков) обычно отсутствуют или развиты, как правило, значительно слабее, чем у A. k. kazachstanica. Это является основным отличием этих двух подвидов. Периферальные пластинки заднего края карапакса с чётко выраженными зазубринами и ориентированы вниз, а не в стороны. Боковой киль вдоль мостовых пе-риферальных всегда хорошо выражен (см. фото 6), он почти горизонтальный и параллелен нижней поверхности пластрона. Передняя часть пластрона чётко приподнята, что свидетельствует о морфологической и филогенетической близости A. k. kuznetzovi и A. k. kazachstanica. Этот признак позволяет легко различать подвиды A. kazachstanica от черепах других видов этого рода, которые обитают южнее. Имеются в виду A. rustamovi и A. bogdanovi, а также A. horsfieldii из Афганистана.
Agrionemys cf. horsfieldii (Gray, 1844) Типовой территорией этого вида является Афганистан, однако, по-видимому, именно этот вид (или очень близкая к нему форма) обитает на территории Ирана. В 1986 г. южнее пос. Серахс (Южный Туркменистан, колодец Кяриз), почти у самой границы с Ираном (правый берег р. Тед-жен) были собраны панцири среднеазиатских черепах. Некоторые из них относятся к виду A. rustamovi, а некоторые имеют очень большое сходство с A. horsfieldii, обитающими на территории Ирана [31].
* Одним из первых, кто обратил внимание на внешние отличия среднеазиатских черепах из различных регионов Туркменистана, был Ч. Атаев.
