Исследован морфогенез рогового покрова панциря черепах. Показано, что положение зачатков щитков (эпидермальных плакод) детерминировано соматической сегментацией тела зародыша. Установлено, что зачатки щитков формируются исключительно в районах септальных углублений — мест крепления поперечных миосепт к кориуму кожи. Внутривидовая вариабельность фолидоза обусловлена наличием свободных от зачатков щитков септальных углублений, которые могут «заполняться» экстраординарными плакодами. Эти аберрации имеют высокую частоту встречаемости и, как правило, приводят к асимметрии фолидоза.
Туловищный панцирь большинства черепах покрыт крупными эпидермальными чешуями, называемыми роговыми щитками. В типичном случае они организованы продольными рядами (непарным — центральным, парными — плевральным, маргинальным и пластральным) со строгим соблюдением билатеральной симметрии. Характерных для чешуйного покрова (= фолидоза) других рептилий (ящериц, змей, крокодилов) поперечных рядов щитки не образуют в силу относительно смещенного их расположения по поперечной оси и существенных размерных различий (рисунок, а).
План строения рогового панциря черепах характеризуется очень высоким уровнем филогенетической стабильности [1]. Со времени возникновения отряда черепах в позднем триасе этот план почти не претерпел изменений. Такая эволюционная консервативность выглядит парадоксальной, если сравнить ее с характерной для черепах внутривидовой лабильностью фолидоза. Как показали многочисленные исследования, эти животные обладают исключительно широкой индивидуальной изменчивостью мозаики щитков, причем как по числу вариантов уклонений от нормы, так и по их встречаемости. На сегодняшний день описаны сотни таких вариантов у особей черепах, принадлежащих почти всем современным и многим ископаемым видам [2–5].
Попытки объяснить феномен высокого уровня внутривидовой изменчивости щитков у черепах предпринимались неоднократно. Одни исследователи связывали появление аномалий с воздействием неблагоприятных факторов среды в период инкубации [4]. Другие предполагали их генетическую природу [1, 5, 6]. В некоторых аномалиях, в частности типа «зигзаг» с асимметричным расположением левых и правых плевральных щитков, между которыми вклиниваются асимметричные парные центральные щитки (рисунок, в), усматривали упорядоченность расположения роговых элементов [3, 7]. Однако механизмы, определяющие как устойчивость мозаики щитков, так и проявления ее изменчивости, оставались неясными.
В этой связи, нами было проведено гистологическое исследование эмбриогенеза двух видов черепах: Testudo graeca L. (Testudinidae) и Emys orbicularis L. (Emydidae) [8, 9]. Основные результаты его можно суммировать следующим образом. 1. Зачатки щитков черепах возникают в виде небольших локально расположенных эпидермальных утолщений — плакод (рисунок, б). Установлено, что плакоды представляют собой обособленные морфогенетические модули с присущим им особым паттерном генной экспрессии [10]. 2. В карапаксе местоположение плакод строго приурочено к поперечным складкам эмбриона — септальным углублениям покровов в местах прикрепления к эпидермису поперечных миосепт. При этом маргинальные плакоды (12 пар) лежат в каждом септальном углублении, а плевральные плакоды (4 пары) и центральные (5 пар) — с пропуском через одно септальное углубление в районах четных и нечетных миосепт соответственно. Положение пластральных плакод (6 пар) четкой привязки к септам не имеет. 3. Образование плакод происходит в строгой последовательности: первыми появляются маргинальные и плевральные плакоды карапакса; затем расположенные медиально центральные плакоды, каждая в виде левого и правого зачатков (позже сливающихся); последними обнаруживаются пластральные плакоды, возникающие по периферии брюшного щита.
Указанные закономерности хода нормального развития рогового панциря черепах позволяют понять природу возникновения его аномалий и, в том числе, многочисленных асимметричных вариантов строения. Нарушению симметрии в области центральных и плевральных щитков наибольшей степени способствует наличие «вакантных» (в норме свободных от зачатков щитков) септальных углублений.
Именно поэтому, наиболее часто встречающимся типом аномалий является присутствие в фолидозе дополнительных щитков, которые, повидимому, появляются в этих вакантных местах даже при самых незначительных нарушениях онтогенеза.
