Инициаторами данной статьи являются В.М. Чхиквадзе и Л.Ф. Мазанаева, которые после длительной переписки решили издать краткий обзор современных сухопутных черепах Кавказа, в котором более подробно иллюстрированы все разновидности этой группы рептилий. Основную часть фотографий выполнили герпетологи: Михаил Бакрадзе, Людмила Мазанаева, Тигран Тадевосян, Тевекул Искендеров и некоторые другие наши друзья и коллеги. Для многих герпетологов и, особенно, для большинства наших западных коллег, остаётся почти неизвестным визуальная (=наглядная) реальность видового разнообразия черепах этого региона. В настоящее время, значительный интерес к этой группе рептилий остаётся очень высоким не только среди герпетологов профессионалов, но даже и среди любителей природы. Все эти подвиды Кавказа упоминаются во всех каталогах рецентных черепах мира (Bickham tt al., 2007; Fritz & HavaS, 2007; Rhodin, Parham tt al., 2008; Rhodin, van Dijk tt al., 2009). Поэтому, основная цель данной статьи является, - издать Атлас фотографий типичных особей всех известных ныне подвидов сухопутных черепах Кавказа.
Обитающие на территории Кавказа сухопутные черепахи. До недавнего времени считалось, что на Кавказе обитает только один подвид средиземноморской черепахи (Т. graeca ibera). Карта 1. Однако в последнее время выяснилось, что этот подвид не является "гомогенным” и, поэтому, опираясь на существенные морфологические отличия отдельных популяций, были описаны три новых подвида: Т. graeca nikolskii - Западный Кавказ [Рис. 2, 3, 12], Т. g. armeniaca - Армения, а также Нахичевань [Рис. 4, 5, 11] и Т. g. pallasi - Дагестан [Рис. 8, 9]. (Чхиквадзе, Туниев, 1986; Чхиквадзе, Бакрадзе, 1991, 2002; Danilov tt al., 2004а, 2004b, 2004с). Эти подвиды характеризуются изолированными ареалами, они отличаются и по результатам анализа ДНК (Семенова, Корсуненко и др., 2004; Korsuntnko tt al., 2003, 2005; Vasilyev tt al., 2005). Известно также, что T. g. armtniaca обитает и на территории Турции (Parham tt al., 2006; Taskavak tt al., 2004) и, вероятно, в Азербайджане (Нахичевань; неопубликованные данные Л.Ф. Мазанаевой), а близкая к ней форма обитает в горной части Талыша (Алиев и др., 1988; Autr & Htrz, 2007) и в Нагорном Карабахе (Pieh et al., 2004). В.М. Чхиквадзе предполагает, что существующие ныне определения таксономической принадлежности черепах из различных пунктов Талыша, Нахичевани и Нагорного Карабаха остаются, пока ещё, не до конца решенными проблемами. Вполне вероятно, что в Зуванде (Азербайджан) обитает Testudo buxtoni Boulenger, 1921. [Рис. 7]. По мнению В.М. Чхиквадзе эта черепаха является самостоятельным видом, а не подвидом Testudo graeca.
В результате полевых работ последних лет выяснилось, что T. graeca nikolskii обитает также и в Западной Грузии (районы Харагаули, Амбролаури и Цхалтубо), а подвид T. g. armeniaca - в Южной Грузии (Ахалцихский и Адигенский районы) и, по-видимому, в горных районах Аджарии (Chkhikvadze, 2009). Карта 2. [Рис. 2, 3, 12].
Сухопутные черепахи Кавказа: данные палеонтологии. В позднем миоцене и раннем плиоцене на территории Кавказа сухопутные черепахи были представлены более разнообразным видовым составом, чем ныне (Чхиквадзе, 1988а, 1988б, 1989, 2006; Danilov, 2005). Особо следует отметить, что в позднем миоцене и раннем плиоцене на территории южной полосы Западной и Центральной Европы (Испания, Франция, Италия, Болгария, Греция; Lapparent de Broin, 2002; Boev, 2008), а также, в Грузии и Таджикистане обитали гигантские сухопутные черепахи рода Megalochelys. Эти вымершие черепахи имеют родство с современным видом Centrochelys sulcata, который ныне обитает в Африке (полоса саванн от Сенегала до Абиссинии). Выяснилось родство этих третичных гигантских сухопутных черепах Европы и Кавказа с легендарной Megalochelys atlas Falconer et Cautley, 1844 (длина панциря до 2 метров!) из Сиваликских отложений Индии (Чхиквадзе, 2000, 2006, 2007, 2010).
В настоящее время на территории Кавказа, Средней Азии и Казахстана обитают представители только двух родов: Agrionemys (подрод Agrionemys) и Testudo (sensu stricto). А на территории Кавказа ныне обитают только представители рода Testudo (sensu stricto).
Центром происхождения и становления рода Testudo s.s., скорее всего, является именно ЮЗ Азия (Мессопотамия, Западная часть Ирана, Передняя Азия, Анатолия, Южный Кавказ), а также, юг Западной Европы. Центром происхождения и становления рода Agrionemys является Центральная Азия (Чхиквадзе, 2010).
Причины таксономического разнообразия черепах Кавказа. Столь большое таксономическое разнообразие черепах Кавказа обусловлено многими причинами. В частности, палеогеографическая история Кавказа и смежных с ним регионов очень сложная (Али -Заде, 1969; Сиднев, 1985; Дурдыев, 2008; Чхиквадзе, 2007б). Также очень сложными были изменения климата в геологическом прошлом (Зубаков, 1990; Ясаманов, 1985).
Именно это разнообразие возникающих, а позднее периодически исчезающих географических барьеров, а также очень значительные изменения климата в геологическом прошлом, являются основой формирования границ ареалов отдельных видов и подвидов сухопутных черепах Кавказа и смежных с ним регионов.
Краткий обзор сухопутных черепах Кавказа (Род Testudo sensu stricto). На территории Кавказа ныне обитают 4 подвида сухопутных черепах рода Testudo s.s. (Ананьева и др., 2004; Чхиквадзе, 2007а; 2010; Chkhikvadze, 2009; Mazanaeva et al., 2009).
Ниже приводятся типовые территории этих подвидов черепах.
Testudo graeca ibera Pallas, 1814. Средняя часть долины р. Куры.
Testudo graeca nikolskii Chkhikvadze et Tuniyev, 1986. Западное Закавказье, окрестности Туапсе.
Testudo graeca armeniaca Chkhikvadze et Bakradze, 1991. Южная Армения, Мегри.
Testudo marginata pallasi Chkhikvadze et Bakradze, 2002. Южный Дагестан, Гиляры-Даг.
В Южном Азербайджане, в Зуванде, повидимому, обитает ещё один вид (Testudo buxtoni) [Рис. 7]:
Testudo buxtoni Boulenger, 1921. Северный Иран, провинция Мазандаран. Между пунктами Решт и Казвин.
Большой интерес представляет черепаха Testudo perses Perala 2002, которая, вероятно, как считают наши западные коллеги (Fritz, Havas, 2007; Pieh et al., 2002; Auer & Herz, 2007), является младшим синонимом другого вида из Ирана - Testudo buxtoni Boulenger, 1921. А черепахи, обитающие в Талыше (Алиев, Ахмедов, Гасанов, 1988), скорее всего, относятся именно к этому виду (Testudo buxtoni), а не к Testudo graeca armeniaca, как мы это предполагали раньше(Chkhikvadze, 2009). [Рис. 6]. Не исключено, что видовое название Testudo buxtoni, является младшим синонимом Testudo ecaudata Pallas, 1814. Подробнее смотри (Pieh et al., 2002; Fritz, Havas, 2007; Darevsky, Mertens, 1973).
Примечание. Сухопутные черепахи Testudo graeca pallasi из южного Дагестана и персидская (Testudo zarudnyi Nikolsky, 1896), а также некоторые виды и подвиды современных черепах этой группы из стран Средиземноморья (T. marginata sarda Mayer, 1992; T. weissingeri Bour, 1996; T. anamurensis Weissinger, 1987; а также T. terrestris Forsskal, 1775 (sensu Gmira, 1995, Pl. 15A), - проявляют значительное морфологическое сходство именно с T. marginata Schoepff, 1793. Поэтому эти таксоны следует рассматривать (Чхиквадзе, 2010), как подвиды Testudo marginata, а не как подвиды Testudo graeca.
Биология, образ жизни и проблемы охраны сухопутных черепах Кавказа. Основные параметры биологии черепах Кавказа общеизвестны (Банников, 1951; Банников и др., 1977; Chkhikvadze, 2009; Mazanaeva et al., 2008): скорость индивидуального роста, половой диморфизм, особенности размножения, откладка яиц, длительность инкубации, зимовка, проблема охраны видов и т.д. Поэтому, здесь перечисленные особенности биологии этих черепах опущены. Список публикаций очень велик (подробнее смотри: Chkhikvadze, 2009; Mazanaeva et al., 2008).
Различия в образе жизни и биологии отдельных подвидов черепах обитающих на территории Кавказа не изучены детально; однако вряд ли эти отличия окажутся значительными. Необходимы продолжительные и более подробные исследования.
Резюме
Установлено, что кроме обычной средиземноморской черепахи Testudo graeca ibera на территории Кавказа обитают ещё три других подвида сухопутных черепах: Testudo graeca nikolskii (Западный Кавказ), Testudo marginata pallasi (Южный Дагестан) и Testudo graeca armeniaca (Армения). Кроме этого, в Южном Азербайджане, в Зуванде, по - видимому, обитает ещё один вид - Testudo buxtoni Boulenger, 1921.
Все эти подвиды Кавказа упоминаются во всех каталогах рецентных черепах мира (Bickham et al., 2007; Fritz & Havas, 2007; Rhodin, Parham et al., 2008; Rhodin, van Dijk et al., 2009). В настоящее время, значительный интерес к этой группе рептилий остаётся очень высоким не только среди герпетологов профессионалов, но даже и среди любителей природы. Для многих герпетологов и, особенно, для большинства наших западных коллег, остаётся почти неизвестным визуальная (=наглядная) реальность видового разнообразия черепах этого региона. Поэтому давно назрела необходимость издать Атлас фотографий типичных особей всех известных ныне подвидов сухопутных черепах Кавказа.
Алиев Т.Р., Ахмедов С.Б., Гасанов Н.Б. (1988). Новые данные по герпетофауне юговосточной части Азербайджана. //Известия АН Азербайджанской ССР. Серия биол. наук, 5, стр.70-73.
Али-Заде А.А. (1969). Акчагыл Азербайджана. Москва, Недра. 271 стр.
Ананьева Н.Б., Орлов Н.Л., Халиков Р.Г., Даревский И.С., Рябов С.А., Баранов А.В. (2 004). Атлас пресмыкающихся Северной Евразии. Санкт-Петербург, ЗИН РАН. 230 стр.
Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А.К., Щербак Н.Н. (1977). Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. Москва. 414 стр.
Банников А.Г. (1951). Материалы к познанию биологии кавказских черепах. Уч. зап. Моск. пед. ин-та, т. 18, вып. 1, стр. 129-167.
Дурдыев Х. (2008). Развитие природных компонентов Низменных Каракумов и сохранение их экологического равновесия. Проблемы освоения пустынь (Ашхабад), 3, стр. 13-18.
Зубаков В.А. (1990). Глобальные климатические события неогена. Ленинград, Гидрометеоиздат. 223 стр.
Семенова С.К., Корсуненко А.В., Васильев В.А., Перешкольник С.Л., Мазанаева Л.Ф., Банникова А.А., Рысков А.П. (2004). RAPD-изменчивость средиземноморской черепахи Testudo graeca L. (Testudinidae). // Генетика. Т. 40. 12. С. 1-9.
Сиднев А.В. (1985). История развития гидрографической сети плиоцена в Предуралье. Москва, Наука. 221 стр.
Чхиквадзе В.М. (1988а). Первая находка ископаемых остатков черепах рода Agrionemys в Предкавказье. Вестник зоологии, 1, стр. 62.
Чхиквадзе В.М. (1988б). Новые данные о черепахах миоцена и плиоцена Предкавказья. Сб.: Животный мир Предкавказья и сопредельных территорий. Ставрополь, стр. 128-139.
Чхиквадзе В.М. (1989). Неогеновые черепахи СССР. Тбилиси, Мецниереба, 102 стр.
Чхиквадзе В.М. (2000). Позднетретичные гигантские сухопутные черепахи Западной Палеарктики. Сб.: Актуальные проблемы современной биологии. Тбилиси, Изд-во ТГУ, стр. 20-36.
Чхиквадзе В.М. (2006). Краткий каталог современных и ископаемых сухопутных черепах Северной Евразии. Тбилиси, "Прометей" (=Труды ТГПУ) 7(19), (:276-283).
Чхиквадзе В.М. (2007а). Краткий каталог ископаемых черепах Северной Евразии. Тбилиси, Проблемы палеобиологии, 2, стр. 126-137.
Чхиквадзе B.M. (2007б). Регрессия Джунгарского озера-моря и акчагыльская трансгрессия Каспийского бассейна. В сб.: Биоразнообразие животного мира Казахстана, проблемы сохранения и использования. Алма-Ата. Стр. 156-158.
Чхиквадзе B.M. (2010). Аннотированный каталог палеогеновых, неогеновых и современных черепах Северной Евразии. Bulletin of the Georgian National Museum, Natural Sciences and Prehistory Section, № 2, pp 45-49.
Чхиквадзе В.М., Бакрадзе М.А. (1991). О систематическом положении современной сухопутной черепахи из долины реки Аракс. Труды ТГУ, 305, стр. 59-63.
Чхиквадзе B.M., Бакрадзе М.А. (2002). Новый подвид сухопутной черепахи из Дагестана. Труды Института зоологии (Тбилиси), 21, стр. 276-279.
Чхиквадзе В.М., Брушко З.К., Кубыкин Р.А. (2008). Краткий обзор систематики среднеазиатских черепах (Testudinidae: Agrionemys) и подвижные зоны панциря у этой группы черепах. Журнал Selevinia, стр.108-112
Чхиквадзе В.М., Брушко З.К., Шаммаков С.М. (2010). Подвижные зоны в панцире черепах рода Agrionemys и о функциях мочевого пузыря у современных черепах Кавказа и Средней Азии. Журнал "Проблемы освоения пустынь" (Ашхабад), (в печати).
Чхиквадзе В.М., Туниев Б.С. (1986). О систематическом положении современной сухопутной черепахи Западного Закавказья. Сообщ. АН ГССР, 124(3), стр. 617-620.
Ясаманов Н.А. (1985). Древние климаты Земли. Ленинград, Гидрометеоиздат. 295 стр.
Auer, M. & Herz, M. (2007). Die Landschildkroten des Iran - Persische Populationen der Maurischen Landschildkrote. Draco 8(32), pp. 50-55.
Boev Z. (2008). First finds of giant land tortoises discovered in Bulgaria. News Bulgarian Academy of Sciences, Sofia, No 4 (56), April 2008, pp. 2-4.
Chkhikvadze V.M. (2009). Status and Conservation of the Mediterranean Tortoise (Testudo graeca) in Georgia. Status and Protection of Globally Threatened species in the Caucasus. Tbilisi: CEPF, WWF. Contour Ltd., pp. 137-142.
Bickham J.W., Iverson J.B., Parham J.F., Philippen H.-D., Rhodin A.G.J., Schaffer H.B., Spinks P.Q., van Dijk P.P. (2007). An Annotated List of Modern Turtle Terminal Taxa with Comments on Areas of Taxonomic Instability and Recent Change. Chelonian Research Monographs, No. 4, pp. 173-199.
Danilov I.G. (2005). Die fossilen Schildkroten Europas. In: Fritz U. (Ed). Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Schildkroten II (Cheloniidae, Dermochelyidae, Fossile Schildkroten). Wiebelsheim, Fula Verlag, pp. 1-91.
Danilov I.G., Milto K.D. (2004a). Testudo [graeca] ibera Pallas, 1814. Manouria, 7(22), pp. 23-24.
Danilov I.G., Milto K.D. (2004b). Testudo [graeca] zarudnyi Nikolsky, 1986. Manouria, 7(22), pp. 46.
Danilov I.G., Milto K.D. et Mazanaeva L.F. (2004c). Testudo [graeca] pallasi Chkhikvadze et Bakradze, 2002. Manouria, 7(22), pp. 34-35.
Darevsky I.S., Mertens R. (1973). Zwei uneroffentlichte Schildkrotentafeln von Pallas. Salamandra, 9 (3/4), pp. 99-102.
Fritz U., Auer M., Chirikova M.A., Duysebayeva T.N., Eremchenko V.K., Gholi K.H., Kashkarov R.D., Masroor R., Moodley Y., Pindrani A., Siroky P., Hundsdorfer A.K. (2009). Mitochondrial diversity of the widespread Central Asian steppe tortoise (Testudo horsfieldii Gray, 1844): implications for taxonomy and relocation of confiscated tortoises. Amphibia-Reptilia, 30, pp. 245-257.
Fritz U., Havas P. (2007). Checklist of Chelonians of the World. Vertebrate Zoology, 57(2), 368 pp.
Fritz U., Hundsdorfer A.K., Siroky P., Auer M., Kami H., Lehmann J., Mazanaeva L.F., Turkozan O., Wink M. (2007). Phenotypic plasticity leads to incongruence between morphology-based taxonomy and genetic differentiation in western Palaearctic tortoises (Testudo graeca complex; Testudines, Testudinidae). // Amphibia-Reptilia. Vol. 28. pp. 97-121.
Gmira S. (1995). Etude des cheloniens fossiles du Maroc. Paris, CNRS, pp. 1-140.
Korsunenko A.V., Vasilyev V.A., Pereshkolnik S.L., Mazanaeva L.F., Bannikova A.A., Lapid R., Ryskov A.P., Semyenova S.K. (2003). DNA polymorphism and genetic differentiation of Testudo graeca. // Abstracts 12th Ordinary General Meeting Societas European Herpetologica (SEH). Saint-Petersburg. Russia. P. 87.
Korsunenko A., Vasilyev V., Pereshkolnik S., Mazanaeva L., Lapid R., Bannikova A., Semyenova S. (2005). DNA polymorphism and genetic differentiation of Testudo graeca L. // Herpetologia Petropolitana, Ananjeva N., and Tsinenko O. (Eds.), St. Petersburg, pp 40-42.
Lapparent de Broin F. (2002). A giant tortoise from the Late Pliocene of Lesvos island (Greece) and its possible relationships. Proceedings of the 1st International Workshop "On Late Plio/Pleistocene extinction and evolution in the Palearctic. The Vatera site." Annales Geologiques des Pays Helleniques, tom 39A, pp. 99-130.
Mazanaeva L.F. (2001). Distribution, state of populations and problems of protection of Testudo graeca ibera in Dagestan (the south-eastern north Caucasus, Russia). // Proceedings of the International Congress on Testudo Genus. Chelonii. vol. 3. pp. 59-66.
Mazanaeva L.F., Orlova V.F., Iljina E.V. Starkov V.G. (2009). Distribution and Status of Mediterranean Tortoise (Testudo graeca Linnaeus, 1758) in Russia. Status and Protection of Globally Threatened species in the Caucasus. Tbilisi: CEPF, WWF. Contour Ltd., pp.143-150.
Parham J.F., Turkozan O., Stuart B.L., Arakelian M., Shafei S., Macey J.R., Werner Y.L., Papenfuss Th.J. (2006). Genetic Evidence for Premature Taxonomic Inflation in Middle Eastern Tortoises. Procedings of the California Academy of Sciences (fourth series), vol. 57, №33, pp. 955-964.
Pieh A., Fritz U., & Berglas R. (2002). New data on morphology, distribution and nomenclature of Testudo graeca armeniaca Chkhikvadze & Bakradze, 1991 (Reptilia: Testudines: Testudinidae). Faunistische Abhandlungen Staatliches Museum fur Tierkunde Dresden. Band 22, Nr. 21, pp. 329-345.
Rhodin A.G.J., van Dijk P.P., Parham J.F. (2008). Turtles of the World: Annotated Checklist of Taxonomy and Synonymy (web version updated 8 December 2008). IUCN/SSC, Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group.
Rhodin A.G.J., Parham J.F., van Dijk P.P., Iverson J.B. (2009). Turtles of the World: Annotated Checklist of Taxonomy and Synonymy, 2009 Update, with Conservation Status Summary. ©Chelonian Research Foundation//Published 9 December 2009.
Vasilyev V.A., Korsunenko A.V., Pereshkolnik S.L., Mazanaeva L.F., Bannikova A.A., Bondarenko D.A., Peregontsev E.A., Semyenova S.K. (2005). Mt-DNA polymorphism and macro- and microevolutionary problems of Testudo Turtles. // Modern problems of genetics, radiobiology and evolution. Dubna. P. 95.
