Черепахи раннего мела Забайкалья
Поиски остатков позвоночных животных мела в Бурятии (Дмитриев и Рождественский, 1968) дали значительное количество определимых костей динозавров и черепах. Материалы по черепахам из этих сборов были нам любезно переданы Г. А. Дмитриевым (Иркутский университет), за что мы приносим ему глубокую благодарность.
Остатки черепах были найдены в двух основных группах местонахождений. Наибольшее количество находок было сделано в северозападной части Гусиноозерской котловины: в оврагах «Динозавров», «Унио», «Каньоне», в «Промоине Клевенского» (Дмитриев и Рождественский, 1968). Здесь кости были обнаружены в косослоистых песчаниках так называемого динозаврового горизонта, относящегося к песчанико-алевролитовой свите (Флоренсов, 1968). Формирование Гусиноюзерского местонахождения, по мнению Г. А. Дмитриева и А. К. Рождественского (1968), шло за счет отложения в древнем озере материала, принесенного потоками и накапливавшегося в подводной части дельт и перемытого затем при переработке береговой полосы озера.
Вторая группа местонахождений расположена на правом берегу реки Хилок, около деревни Мотня, а также в Красном Яру вблизи впадения реки Шибертуй в реку Хилок (Дмитриев и Рождественский, 1968). Эти два костеносных участка на реке Хилок не имеют пространственной геологической связи друг с другом; их соотношение с динозавровым горизонтом у озера Гусиное неизвестно (устное сообщение Г. А. Дмитриева). Близ деревни Мотня кости найдены в глинистых и песчанистых прослоях в основании конгломератовой толщи, которая отлагалась в водных условиях, предположительно, поблизости от возвышенных частей древнего коренного рельефа. Близ реки Шибертуй кости были найдены в косослоистых песчаниках. Это местонахождение формировалось в условиях озерного бассейна или широкой долины спокойной реки со старицами. Возраст местонахождений был установлен ранее как раннемеловой (Дмитриев и Рождественский, 1968).
Следует отметить, что в раннем мелу происходили крупные изменения в фауне черепах Евразии; в это время, в частности, претерпевают упадок черепахи семейства Plesiochelyidae и появляются Toxochelyidae (Несов и Хозацкий, 1973), получившие затем широкое распространение (Zangerl, 1971). Но именно этот важный отрезок истории черепах пока еще очень плохо охарактеризован палеонтологическими документами (Суханов и Нармандах, 1974). Поэтому, несмотря на фрагментарность юстатков, забайкальские находки представляют несомненный интерес.
Как вблизи озера Гусиное, так и у деревни Мотня на реке Хилок найдены части карапаксов черепах с необычайно резко выраженными роговыми бороздами. Эти находки порой ассоциировались с фрагментами крестообразных пластронов, несущими широкие роговые борозды. Небольшие черепахи, которым принадлежат эти остатки, между роговыми бороздами имели относительно гладкую поверхность панциря, осложненную только очень мелкими извилистыми бороздками. Во взрослом состоянии у этих черепах, видимо, не было выраженных фонтанелей между краевыми и реберными пластинками. Эта группа остатков из-за их сходства и своеобразия отнесена к одному виду, описание которого приводится ниже. Однако авторы отдают себе отчет в том, что отнесение к одной форме пластинок, найденных в разных местонахождениях, хотя и обладающих выраженным сходством, является, в определеной степени, допущением. Кроме указанного вида, обнаружены, в частности, фрагменты панцирей других, резко отличающихся черепах из местонахождения близ деревни Мотня (вклейка, рис. IV, фиг. 11, 12).
Наибольшую близость к описываемому здесь новому виду обнаруживают раннемеловые формы из Азии, являющиеся членами семейства Toxochelyidae. Эти черепахи были найдены сначала в Китае и Средней Азии (Bohlin, 1953; Верзилин и др., 1970; Несов и Хозацкий, 1973, 1978), а затем в Монголии (Суханов и Нармандах, 1974). Более поздний представитель мелких азиатских токсохелиид был обнаружен в сеномане и раннем туроне (поздний мел) Юго-Западных Кызылкумов (Несов, 1977).
В отличие от Plesiochelyidae, у которых передний отросток пластрона достигал только III краевой пластинки, у новой черепахи из Забайкалья, как и у ранних Toxochelyidae, этот отросток входил в ямку на II краевой пластинке (вклейка, рис. IV, фиг. 1). Судя по степени крестообразности пластрона, длине передне-бокового отростка пластрона и строению карапакса, новая черепаха должна быть отнесена к примитивной группе внутри семейства Toxochelyidae, а именно к подсемейству Macrobaeninae (Несов и Хозацкий, 1973, 1978). Уже известные ранее представители этого подсемейства, видимо, являются наиболее близкими к некоторым позднемеловым токсохелиидам (Osteopyginae. и Toxochelyinae), уже выходившим в прибрежные участки морей (Zangerl, 1953). У забайкальской формы уровню преобразований, характерному для примитивных Toxochelyidae, соответствует и степень сокращения площади пластрона и его форма. Как у видов рода Kirgizemys (но не Hangaiemys), у новой черепахи имеются резкие утолщения по кромке передних краевых пластинок, а свободный выступ II туловищного ребра был мощным, треугольным в сечении.
СЕМЕЙСТВО TOXOCHELYIDAE BAUR, 1895
Подсемейство Macrobaeninae Sukhanov, 1964 (= Kirgizemyinae Nessov et Khosatzky, 1973)
Род Kirgizemys Nessov et Khosatzky, 1973
Типовой вид — К. exaratus Nessov et Khosatzky, 1973, альб Киргизии.
Kirgizemys dmitrievi Nessov et Khosatzky, sp. nov.
Название вида в честь геолога Г. А. Дмитриева.
Голотип — ZIN, РНТ № В 59—1*, первая, вторая краевые пластинки и часть первой реберной пластинки, Бурятская АССР, озеро Гусиное, «Овраг Динозавров»; ранний мел.
Описание. Передняя часть толстого карапакса (вклейка, рис. IV, фиг. 1) имеет загибающееся вверх утолщение по кромке краевых пластинок. Толщина II краевой пластинки этого экземпляра сзади, на середине ширины—10.5 мм, а I краевой пластинки спереди до 8 мм. II ребро на I реберной пластинке (вклейка, рис. IV, фиг. 16) сильно развито. Оно в виде заостренного, треугольного в сечении гребня тянется к участку, занимаемому III реберной пластинкой. Роговые борозды щелеобразны. Щели борозд, идущих поперек панциря, несколько наклонены вперед, щель плёвро-маргинальной борозды отклоняется в латеральном направлении. Глубина последней над прилежащей поверхностью краевых пластинок может достигать 3.5 мм. Кожно-роговая борозда от I ко II краевой пластинке удаляется от свободной кромки.
Толстая I краевая пластинка молодого экземпляра (вклейка, рис. IV, фиг. 10) несет глубокие роговые борозды и утолщение по свободной кромке. Третья левая краевая пластинка (вклейка, рис. IV, фиг. 2) не имеет внутри резкой щели для I свободного выступа ребра. Эта пластинка высокая, ее верхняя часть скошена назад.
Гипопластрон (вклейка, рис. IV, фиг. 5) широкий и относительнотонкий. Расстояние от подмышечной вырезки до гио-гипопластрального шва небольшое, медиальная часть гипопластрона широкая. Медиальный гипопластральный шов извилистый, сзади пластинки расположены резкие углубления для отростков ксифипластрона. На латеральной части гипопластрона располагались по крайней мере два инфрамаргинальных щитка. Нет следов развития боковой фонтанели пластрона в пространстве между гио- и гипопластронами.
Ксифипластрон длинный (вклейка, рис. IV, фиг. 6), сзади он несколько заостряется и выгибается вверх. Изнутри, на возвышенной части располагается вытянутая вдоль пластинки площадка для связи с костью таза. Имеется еще несколько фрагментов панциря К. dmitrievi (ZIN, PHT №№ В 59 с 14 по 17) из тех же местонахождений. Судя по ним, новая черепаха умела утолщения на краевых пластинках и в районе мостовых краевых пластинок.
Сравнение. Формы из Китая, провинция Ганьсу (Bohlin, 1953),.. обнаруживающие близость к черепахе из Бурятии и описанные, в основном, по краевым пластинкам, были сведены в один вид (Суханов и Нармандах, 1974), с чем следует согласиться. Однако черепахи из Китая принадлежат роду Kirgizemys, а не Hangaiemys, так как имеют развитое утолщение по кромке передних и мостовых краевых пластинок (Несов и Хозацкий, 1978). Новая черепаха близка к К; exaratus из раннего мела Киргии и К. katisuensis из мела Китая по основным особенностям щиткования пластрона, по наличию ямки на II краевой пластинке и утолщения на свободной кромке передних и мостовых краевых пластинок, форме свободного выступа II ребра. Однако новая черепаха отличается от этих видов существенно более глубокими роговыми бороздами карапакса и пластрона, видимо, более толстым карапаксом.
Kirgizemys sp.
Мостовая краевая пластинка длиной 28 мм без следов срастания с реберными пластинками и с пластроном (вклейка, рис. IV, фиг. 4). По свободной кромке расположено возвышающееся вверх утолщение. Имеется также несколько фрагментов панцирей черепах из местонахождения вблизи реки Шибертуй, часть которых следует также отнести к Kirgizemys sp.
? Toxochelyidae gen. et sp. indet.
На VIII реберной пластинке правой стороны (вклейка, рис. IV, фиг. 8) располагается место схождения предпоследнего центрального и двух плевральных щитков. Снизу находится хорошо развитое утолщение ребра. Связь с подвздошной костью была слабее, чем у К. exaratus. Задняя часть карапакса (вклейка, рис. IV, фиг. 3), состоящая из хвостовой, предхвостовой и последней краевой пластинок, имеет глубокие роговые борозды. Кости тонкие, последняя краевая пластинка толщиной около 3 мм. Видимая длина последней краевой (параллельно свободному краю) — 21 мм. Хвостовая пластинка короткая, но широкая, она могла занимать около 24 мм по свободному краю. Имеется часть реберной пластинки (вклейка, рис. IV, фиг. 9) со щелевидной роговой бороздой, наклоненной вперед и вглубь.
? Plesiochelyidae gen. et sp. indet.
Реберная пластинка молодого экземпляра (вклейка, рис. IV, фиг. 7) имеет прямой медиальный край, примерно перпендикулярный передней и задней сторонам пластинки. Боковой край центрального щитка располагается намного латеральнее от точки отхождения снизу головки ребра (вклейка, рис. IV, фиг. 7; экз. ZIN, РНТ № В 59—13). Центральный щиток был широкий, его длина должна быть меньше ширины.
? Chelonioidea fam., gen. et sp. indet.
Две длинные, сильно редуцированные краевые пластинки (вклейка, рис. IV, фиг. 12) имеют крупные углубления для свободных выступов ребер. Эти ямки располагаются очень низко, вблизи нижнего внутреннего края пластинок, которые имеют 61 мм в длину. Размеры этих пластинок крупнее, чем у /С. dmitrievi, а степень редукции их очень сильная. Это, очевидно, остатки другой черепахи, обладавшей довольно сильной фонтанелизацией карапакса, по строению краевых пластинок похожей на некоторых Toxochelyinae. Возможно, этой же форме принадлежит довольно крупная часть пластрона (? гипопластрона) с участком края широкой вырезки (вклейка, рис. IV, фиг. 11). Снаружи эта кость имеет довольно большое количество точечных углублений, ориентированных, видимо, приблизительно поперек пластрона.
Замечания. Находка К. dmitrievi расширяет ареал рода Kirgizemys. Любопытно присутствие в раннем мелу Забайкалья черепахи с хорошо выраженными чертами водной специализации (вклейка, рис. IV, фиг. 12). Это косвенно подтверждает мнение о присутствии на месте обитания этой черепахи обширных водоемов, скорее озерного типа.
После находок токсохелиид альба в Азии сходство черепах из Забайкалья с позднемеловыми формами из Северной Америки (Дмитриев и Рождественский, 1968) должно считаться несколько меньшим, чем ранее. Состав нового комплекса, сравнение новой черепахи рода Kirgizemys с позднеюрскими черепахами семейства Plesiochelyidae Европы {Bram, 1965 и т. д.), раннемеловыми токсохелиидами из Киргизии (альб) и Монголии (апт-альб), сеноман-раннетуронскими из Каракалпакии (Несов, 1977; Несов и Хозацкий, 1978), а также более поздними формами из Северной Америки (Zangerl, 1953, 1971) позволяют считать, что в Забайкалье мы имеем скорее всего черепах, существовавших в доальбское время. Такой взгляд на возраст находок согласуется с отнесением, по другим данным, гусиноозерской серии к неокому (Скобло и Лямина, 1975). В этом случае черепахи из Забайкалья оказываются древнейшими в СССР в ряду меловых форм.
Рис. IV. Части скелета черепах из раннего мела Бурятии (Х0.8)
Фиг. 1—5. Северо-западная часть Гусиноозерской котловины, «Овраг Динозавров», ранний мел, неоком.
1 — голотип, ZIN, РНТ № В 59-1, левая передняя часть карапакса Kirgizemys dmitrievi sp. nov., a — снаружи, б — изнутри; 2 — III левая краевая пластинка Kirgizemys dmitrievi sp. nov., ZIN, РНТ № В 59-3, a — снаружи, б — изнутри; 3 — задняя часть карапакса черепахи ?Toxochelyidae gen. et sp. indet. снаружи, ZIN, РНТ № В 59-9; 4 — мостовая краевая пластинка Kirgizemys sp. снаружи, ZIN, РНТ № В 59-7; 5 — правый гипопластрон Kirgizemys dmitrievi sp. nov. снаружи, ZIN, РНТ № В 59-5.
Фиг. 6—9. Северо-западная часть Гусиноозерской котловины, «Промоина Клевенского», ранний мел, неоком.
6 — правый ксифипластрон Kirgizemys dmitrievi sp. nov., изнутри, ZIN, РНТ № B59-6; 7 — реберная пластинка ?Plesiochelyidae gen. et sp. nov. снаружи, ZIN, РНТ № B59-4; 8 — VIII правая реберная пластинка ?Toxochelyidae gen. et sp. indet. снаружи, ZIN, РНТ № B59-8; 9 — часть реберной пластинки ?Toxochelyidae gen. et sp. indet., ZIN, РНТ № B59-2.
Фиг. 10—12. Правый берег реки Хилок близ деревни Мотня, ранний мел, неоком.
10 — I правая краевая пластинка Kirgizemys dmitrievi sp. nov. снаружи, ZIN, РНТ № B59-10; // — часть пластрона (?гипопластрона) ?Chelonioidea fam., gen et sp. indet. снаружи, ZIN, РНТ Яг B59-12; 12 — две мостовые краевые пластинки ?Chelonioidea fam., gen. et sp. indet., ZIN, РНТ № B59-11, a — снаружи, б — изнутри.
Верзилин Н, Н., Хозацкий Л. И., ВуДинь Ли и Несов Л. А. Новые палеонтологические данные о границе между нижним и верхним мелом в Фергане.— Вестник Ленинградск. гос. ун-та, 1970, сер. геол., № 18, вып. 3, с. 43—50. Дмитриев Г. А. и Рожденственский А. К. Костеносные фации озерноречных отложений верхнего мезозоя Бурятии.—В кн.: Мезозойские и кайнозойские озера Сибири. М., «Наука», 1968, с. 39—48.
Несов Л. А. Черепахи и некоторые другие рептилии мела Каракалпакии.—В кн.: Вопросы герпетологии. Автореф. докл. IV Всесоюзн. герпетрл. конф., Л., «Наука», 1977, с. 155—156.
Несов Л. А. и Хозацкий Л. И. Раннемеловая черепаха из Юго-Восточной Ферганы.— В кн.: Вопросы герпетологии. Автореф. докл. III Всесоюзн. герпетол. конф., Л., «Наука», 1973, с. 132—133.
Несов Л. А. и Хозацкий Л. И. Черепаха раннего мела Киргизии. — Ежегодник Всесоюзн. палеонтол. о-ва, 1978, т. 21, с. 267—279.
Скобло В. М. и Лямина Н. А. История развития мезозойских пресноводных: озерных бассейнов Западного Забайкалья. — В кн.: История озер в мезозое,, палеогене и неогене. Тез. докл. IV Всесоюзн. симпоз. по истории озер, т. 1. Л, 1975, с. 40—44.
Суханов В. Б. и Нармандах П. Новая раннемеловая черепаха из континентальных отложений Северной Гоби. — В кн.: Фауна и биостратиграфия мезозоя и кайнозоя Монголии. М., «Наука», 1974, с. 192—200.
Флоренсов Н. А. Мезозойские и кайнозойские впадины Прибайкалья. — Тр. Вост.- Сибирск. фил. АН СССР, 1960, вып. 19, с. 1—257.
Воhlin В. Fossil reptiles from Mongolia and Kansu. — Rep. Sci. Exp. North-West Prov. China, 1953, publ. 37, vol. 6, n. 6, p. 1—113.
Вram H. Die Schildkroten aus dem oberen Jura (Malm) der Gegend von Solothurn. — Schweiz. Palaontol. Abhandl., 1965, Bd. 83, S. 1—190.
Zanger1 R. The vertebrate fauna of the Selma formation of Alabama. IV. The turtles of the family Toxochelyidae. — Fieldiana, Geol. Mem., 1953, vol. 3, n. 4, p. 135— 277.
Zanger1 R. Two toxochelyid sea turtles from the Landenian sands of Erquillinnes (Hainaut) of Belgium. — Inst. Roy. Sci. Nat. Belg., 1971, Mem. n. 169, p. 1—132.
Л. А. Несов и Л. И. Хозацкий
Ленинградский государственный университет
Герпетологические исследования в Сибири и на дальнем Востоке, 1981 г
⇓ Скачать PDF "Герпетологические исследования в Сибири и на дальнем Востоке" сборник со статьями про черепах (6 мб)