Панцирь черепах — уникальный скелетный комплекс, отличающий этих животных от других пресмыкающихся. Филогенетически панцирь очень древняя структура, характеризующая всех черепах, в том числе и самых ранних представителей этого отряда (Proganochelys). В связи с огромным морфологической дистанцией между черепахами и другими амниотами, а также бедно документированной ископаемой летописью самого раннего периода их эволюции проблема происхождения черепах и формирования их панциря остается далекой от разрешения. Неслучайно поэтому в литературе более десяти групп ранних тетрапод рассматриваются разными авторами как возможные предки черепах (Romer, 1968; Laurin, Peisz, 1995).
Костный панцирь большинства пресмыкающихся состоит из отдельных остеодерм, которые развиваются в коже независимо от внутреннего скелета. Такой дермальный панцирь характерен для древних парейазавров — группы, филогенетически близкой черепахам. На основании этих фактов было сделано предположение о том, что панцирь черепах возник в результате слияния первичных остеодерм с элементами внутреннего скелета (Zangerl, 1969; Meylan, 1987; Lee, 1996). Однако эта точка зрения не подтверждается морфогенетическими данными. Исследование онтогенетического развития современных черепах различных семейств (Testudinidae: Testudo graeca, Emydidae: Emys orbicularis, Trionychidae: Trionyx sinensis) показало, что каждая костная пластинка их панциря формируется только из одного источника (Черепанов, 1984, 1988; Cherepanov, 1992, 1995, 1996, 1997). Для позвоночных и реберных пластинок таким источником являются разрастающиеся в дерме перихондальные костные манжетки, покрывающие остистые отростки позвонков и ребра. Таким образом, эти пластинки, по сути, представляют собой преобразованные элементы осевого скелета. Гипотеза о сложном происхождении пластральных пластинок также не находит подтверждения в ходе их морфогенеза, т. к. у исследованных черепах ни на одной стадии развития над зачатками элементов пластрона не было обнаружено никаких дополнительных покровных окостенений. Ранние стадии в развитии пластрона у черепах сходны с таковыми в развитии кожных окостенений плечевого пояса (ключиц и межключицы) и гастралий у других пресмыкающихся, что подтверждает мнение об их полной гомологии. Простая дермальная природа краевых, надхвостовых и хвостовой пластинок не вызывает сомнения. По времени возникновения в онтогенезе и характеру развития (поздняя онтогенетическая заклада и корреляция с роговыми щитками) они не отличаются от остеодерм других рептилий.
Несмотря на высокую потенцию кожи к костеобразованию и, как правило, иммобильное состояние окостенений панциря, слияние костных элементов не типично для черепах. В нормальном онтогенезе этот процесс наблюдается только на ранних эмбриональных стадиях как объединение центров оссификации внутри единого мезенхимного скопления (например, при слиянии парного зачатка энтопластрона). В постэмбриональный период слияния костных пластинок практически не происходит, благодаря образованию хорошо развитого периоста, который разделяет соседние окостенения. Ограничение потенции к слиянию костей имеет важное функциональное значение для черепах, т. к. благодаря этому зоны роста всех окостенений сохраняются, несмотря на консолидацию панциря. Это обеспечивает его постоянный рост.
Итак, согласно морфогенетическим данным, идея о том, что в филогенезе панцирь черепах возник в результате слияния остеодерм с элементами внутреннего скелета является мало вероятной. Существовали два других возможных пути формирования панциря. Первый путь — это редукция первичных остеодерм при одновременной экспансии (погружении и разрастании) внутренних костей скелета в дерме. Однако такой путь трудно объяснить с функциональной точки зрения, т. к. неясно, что могло послужить причиной переноса защитной функции от остеодермального панциря на внутренний скелет. К тому же, достаточно спорно, чтобы процессы редукции одних окостенений и экспансии других могли бы происходить в дерме в одно и то же время. По крайней мере, у черепах мы этого не наблюдаем.
Например, у морских форм все костные пластинки редуцирующегося пан циря, несмотря на различия в их природе, вовлечены именно в этот про -цесс. По-видимому, костная редукция и костная экспансия должны быть разделены во времени в силу морфогенетических причин. В этой связи, более резонно предположить, что непосредственные предки черепах были непанцирными животными, а формирование панциря происходило уникальным эволюционным путем, который отразился в их онтогенезе. Спинной щит был сформирован модифицированными невральными дугами позвонков и ребрами, брюшной — дермальными элементами плечевою пояса (ключицами и межключицей) и, вероятно, гастралиями. Только периферия панциря сложена небольшими пластинками, сходными с остеодермами других пресмыкающихся. Эти окостенения развились у черепах как связь между спинным и брюшным щитами, объединив эти части в консолидированный панцирь.
