Встречаемость аномалий фолидоза роговых щитков панциря Testudo graeca nikolskii на Западном Кавказе

Данные по 3 территориальным группировкам из различных частей ареала Testudo graeca nikolskii показывают отсутствие значимых различий в частоте отклонений фолиоза панциря и возможную зависимость между высокой встречаемостью аномальных молодых особей и их выживаемостью.

Введение

Для черепах (в том числе Testudo graeca nikolskii Chkhikvadze et Tuniyev, 1986) характерно наличие определенной мозаики щитков панциря, которая обладает высокой эволюционной стабильностью [Черепанов. 2005]. Уже у древнейших представителей отряда Testudines отмечается типичный рисунок щиткования (фолидоза), лишь деталями отличающийся от такового у современных форм. Вместе с тем замечено, что индивидуальная изменчивость фолидоза чере­пах имеет широкие пределы, причем как по числу вариантов уклонения от нормы, так и по их встречаемости [Ibid]. Врожденными аномалиями фолидоза называется изменение стандартного количе­ства, взаимного расположения и пропорций отдельных щитков [Пес­тов и др., 2009]. При этом необходимо отметить, что подобные от- клонения могут затрагивать как один, так и несколько щитков [Кар­мышев, 2005]. В монографии Г. О. Черепанова (2005) изменчивость фолидоза подразделяется на пять основых типов: необычная фор­ма или размер щитков при нормальном их количестве; наличие дополнительных щитков; отсутствие одного или нескольких щитков; неполное разделение щитка; неполное слияние нескольких щит­ков. В проведенном исследовании процент встречаемости анома­лий рассчитывался согласно данной классификации.

Материалы и методы

Материал для настоящей работы был собран в 2011-2013 гг. в трех различных локалитетах: на территории ГПЗ «Утриш», расположенного между Анапой и Новороссийском на северо-западной границе ареала подвида); в окрестностях Геленджика и на Пицувда-Мюссерской возвьшенности в Республике Абхазия на юго­восточной границе ареала). Территория от Анапы до Геленджика протяженностью около 60 км весьма однородна по своим природ­ным условиям и относительно равномерно заселена черепахами. Территориальная группировка черепах из Абхазии, вероятно, явля­ется изолированной [Пестов и др., 2009].

Для выявления аномалий фолидоза рогового панциря черепах [Черепанов, 2005] анализировались три выборки по 111, 57 и 31 особей соответственно. Статистическая обработка данных проводилась с помощью программы STATISTICA V 10.0. Для оценки различий между тремя выборками был использован критерий φ* Фишера и критерий и, рассчитываемый с помощью показателя внутрипопуляционного разнообразия μ и доли редких морф h [Животовский, 1980]. Для сопоставления по спектру аномалий применялся индекс сходства Чекановского - Серенсена. В ходе исследований были рассчитаны также частота встречаемости некоторых типов аномалий, среднее число аномалий на одну особь [Боркин и др., 2012].

Результаты и обсуждение

При анализе данных был установлен относительно высокий процент встречаемости особей с аномалиями фолидоза рогового панциря во всех выборках (табл. 1). Статистическая обработка по­казала, что различия по данному критерию не являются досто- верными. В то же время наименьшая частота аномалий отмечена в выборке из Абхазии, что согласуется с ранее опубликованными данными [Пестов и др, 2009].

Таблица 1

Частота встречаемости аномальных черепах от общего числа особей

Особый интерес для изучения природы измeнчивocти фолидоза панциря вызывают результаты сравнения встречаемости аномалий взрослых и неполовозрелых особей. Это связано с тем, что причина возникновения подобных нарушений до сих пор неизвестна. Вероятно, на выявление изменчивости в щитковании панциря могут оказывать воздействие неблагоприятные внешние факторы, или же это фенотипическое проявление вариабельности генотипа [Брушко, Кубыкин 1980; Кармышев, 2005]. На популяциях многих амфибий уже были проведены многочисленные исследования аномального строения скелета. Было выяснено, что процент летальности на личиночной стадии достаточно высок и далеко не все особи доживают до половозрелости [Боркин и др., 2012]. Для черепах подобной закономерности до настоящего времени не выявлено, поэтому для решения данного вопроса необходимо проведение детального изучения влияния аномалий на выживаемость разновозрастных особей.

В табл. 2 приведена доля встречаемости аномальных особей от общего числа половозрелых и молодых черепах. Несмотря на то, что среди неполовозрелых черепах процент изменчивости фолидоза значительно выше во всех выборках, достоверные различия между молодыми и половозрелыми особями установлены лишь для черепах с Утриша. Вероятно, это связано с недостаточным объемом выборки или с недостаточной «чувствительностью» рассчитанных критериев к анализируемым количественным данным. Достоверные различия по встречаемости аномалий у самцов и самок также отсутствуют.

Для оценки разнообразия аномалий в популяции был рассчитан общий спектр аномалий [Боркин и др., 2012]. Исследованные группировки имеют аналогичный набор и частоту встречаемости вариантов изменчивости роговых щитков панциря, поэтому ниже приведены средние проценты (от общего числа аномалий) трех выборок. Пластрон (15 %) меньше подвержен изменчивости щиткования, чем карапакс (60-70 %). Для вертебральных и костальных щитков характерно наличие дополнительных элементов (34 %).

Таблица 2

Доля встречаемости aномальных черепах с учетом половозрастной структуры

В количестве на один меньше или больше нормы могут встречать­ся маpгинальныe щитки (13 %). У части особей наблюдается раз­деление анального щитка карапакса продольной бороздой (20 %). У черепах из Абхазии подобная аномалия не выявлена. Интересным отклонением является полное или частичное отсутствие, или неправильная форма апикального щитка (19 %). У двух особей в Геленджике было обнаружено раздвоение ингуального щитка (5 %). Отмечены также аномалии, связанные с необычной формой или размером щитков (13 %).

Для более полной оценки встречаемости аномалий в ходе ис­следования были рассчитаны Sai - среднее число аномалий на особь [Боркин и др., 2012]; μ - показатель внутрипопуляционного разно­образия, среднее число морф в выборке; h - доля редких морф [Животовский, 1980]. Результаты представлены в табл. 3.

Таблица 3

Некоторые показатели, описывающие встречаемость аномалий

Примечание: m - количество обнаруженных вариантов аномалий.

Из данных табл. 3 следует, что выборки обладают близкими по величине показателями внутрипопуляционного разнообразия. Причиной служат аналогичные частоты встречаемости аномалий в выборках. Частоты морф утришских черепах распределены бо­лее равномерно, чем в остальных группировках. Доля редких морф в выборках относительно низкая. При сравнении трех группиро­вок по среднему числу аномалий на особь было установлено, что показатели сходны по значениям.

В качестве индекса сходства между группировками был ис- пользован индекс Чекановского - Серенсена (Ks), определяющий близость выборок по спектру разнообразия [Боголюбов и др., 2012]. У геленджикских и утришских черепах индекс сходства составил 93 %, т. е. выборки очень близки друг другу по спектру представ­ленных аномалий вследствие незначительной территориальной уда­ленности (около 50 км) и отсутствия непреодолимых преград. Са­мый низкий индекс сходства - у абхазских и геленджикских чере­пах (67 %). Oднако и в этом случае процент сходства превышает 50 %. Индекс Чекановского - Серенсена у группировок из ГПЗ «Утриш» и Абхазии занимает промежуточное значение (73 %).

Выводы

1. Исследованные выборки принадлежат к одной генеральной совокупности по критерию частоты встречаемости аномалий фолидоза, несмотря на их вероятную принадлежность к различным популяциям. Это подтверждается присутствием в группировках практически всех вариантов изменчивости (μ принимает аналогичные значения), сходством выборок по спектру разнообразия ано­малий и средним числом отклонений на особь, которое незначительно отличается во всех выборках.
2. Существенное, хотя и не всегда достоверное, преобладание частоты встречаемости неполовозрелых черепах с аномалиями фолидоза по сравнению со взрослыми, вероятно, свидетельствует о снижении выживаемости (жизнеспособности) аномальных осо­бей на ранних стадиях онтогенеза.

Благодарности

Авторы выражают благодарность руководству «Сафари-парка» и ГПЗ «Утриш» за возможность проведения исследований на их территории, а также доктору биологических наук Г. О. Черепанову за помощь в изучении проблемы изменчивости фолидоза панциря черепах.

А.Н. Гнетнева¹, М. В. Пестов², А. А. Лебединский¹

1 ННГУ им. Н И. Лобачевского (Нижний Новгород)
2 Общество охраны амфибий и рептилий при экоцентре «Дронт»
(Нижний Новгород)

Аномалии и патологии амфибий и рептилий, 2014

⇓ Скачать статью