К истории изучения сухопутных черепах (Testudinidae, Testudo) Кавказа
История изучения сухопутных черепах Кавказа насчитывает более 200 лет и согласно схеме, предложенной Л. Я. Боркиным (Боркин, 2003), берет свое начало с периода «Становления герпетологии» (1814-1860гг.) – с работы знаменитого натуралиста П. С. Палласа (1741 - 1811). В ходе экспедиции на Северный Кавказ им была описана сухопутная черепаха Testudo ibera Pallas, 1814 (Pallas, 1814), о чем он сообщал в своей работе «Zoographia Rosso-Asiatica» без точного указания ее местонахождения. В 1830 г. Э. П. Менетрие (1802 - 1861) впервые приводил T. ibera для Ленкорани и Баку (Азербайджан), с указанием некоторых особенностей ее экологии. Она также была им отмечена для Грузии и Крыма (Menetries, 1832). В 1837 г. Р. Ф. Гогенакер (1798 - 1874) находил T. ibera в Ленкорани и Талышских горах, а также в Елизаветпольской губернии (ныне Гянджинская область Азербайджана) (Hohenacker, 1837).
Следующий период «Оформления герпетологии как самостоятельной дисциплины» охватывает промежуток времени примерно от 1860 до начала 1920 г. и связан с трудами К. Ф. Кесслера (1815 - 1881). Он сообщал о распространении черепахи от Баку до Тифлиса и в Ленкорани (Кесслер, 1878). О. Беттгер (1844 - 1910) в работе «Die Reptilien und Amphibien des Talysch-Gebietes» приводил T. ibera в незначительном числе для Талыша (Boettger, 1886). Д. А. Буланже (1858 -1937) в «Chelonians, Rhynohocephalians, and Crocodiles» указал T. ibera для местности Аралых (ныне с. Грибоедов) в Армении (Boulenger, 1 889). Позже А. М. Никольский (1858-1942) в монографии, посвященной герпетофауне Кавказа, привел T. ibera для Закавказского и Новороссийского краев (Никольский, 1913). В 1906 г. Э. Г. Цугмайер (1879 - 1938) опубликовал информацию о сухопутной черепахе из долины р. Аракс в Армении (Zugmayer, 1908). В 1913 г. К. А. Сатунин (1863-1915) впервые обнаружил T. ibera на территории Абхазии (Сатунин, 1913).
Период «Советской герпетологии» охватывает 1920 - 1991 гг. и подразделяется на два этапа. Первый занимает промежуток времени с 1921 по 1964 г. и называется этапом институционального роста советской герпетологии. Вначале этого этапа Н. В. Шибановым (1903 - 1960) впервые была обнаружена сухопутная черепаха на территории Дагестана между сёлами Манаскент (ныне пос.Манас) и Карабудахкент (Шибанов, 1935). В 1924 г. черепаха была найдена Д. Б. Красовским (1908 - 1938) в предгорьях вблизи с. Губден, позже в 1926 г. он находил её в большом числе на побережье Каспийского моря в окрестностях с. Белиджи и обнаружил ее в южных предгорьях возле аула Магер-Кент (ныне с. Магарамкент) (Красовский, 1932). В 1924 г. С. А. Чернов (1903 - 1964) совершил экспедицию в долину р. Аракс, по результатам которой была опубликована работа «К познанию герпетофауны Армении и Нахичеванского края», в которой автор указал сухопутную черепаху для полупустынь между селами Дасты и Ордубат (Чернов, 1926). В 1925 г. А. Н. Формозов (1899 - 1973) также сообщал о высокой численности черепахи на побережье Каспийского моря в районе ст. Белиджи и южнее на территории Азербайджана (Формозов, 1928). В 1928 г. Л. Б. Бёме (1895 - 1954) привел сухопутную черепаху для дельты Самура (Бёме, 1928). С. А. Чернов в своих работах «Определитель змей, ящериц и черепах Армении» и «Герпетологическая фауна Армянской ССР и Нахичеванской АССР» привел сухопутную черепаху для окрестностей г. Ереван, сёл Давалу, Джамадин, Аза, Джульфа и долин рек Аракс, Кура (Чернов, 1937, 1939). В 1937 г. Л. И. Хозацкий (1913 - 1992) обнаружил выброшенные штормом мертвые экземпляры черепах на восточном берегу Пицундского мыса. Он также сообщил, что на Черноморском побережье обитают две изолированные популяции черепахи: на отрезках между Новороссийском и Геленджиком, Гагрой и Сухуми (Хозацкий, 1941; Алекперов, Хозацкий, 1977). Наиболее полные сведения о распространении сухопутной черепахи в Азербайджане привел А. М. Алекперов (1912 - 1981) в монографии «Земноводные и пресмыкающиеся Азербайджана» и в других работах (Алекперов, 1973, 1975, 1978). В 1950-х гг. А. Г. Банников (1915 - 1985) изучал биологию кавказских видов черепах, в том числе сухопутных, на побережье Каспийского моря в устье р. Самур, станций Манас, Каякент, Мамедкала, Берикей, Огни, Белиджи, а также в окрестностях г. Махачкала (Банников, 1951, 1954). В 1950 - 1960-х гг. ряд авторов опубликовали информацию об обитании сухопутной черепахи на Черноморском побережье в окрестностях Пицунды, Мюссерской возвышенности в Лдзаавской дубраве, а также в сельхозугодиях и на приусадебных участках (Миляновский, 1955; Верещагин, 1958; Куфтырева и др., 1961). Позже здесь было зафиксировано снижение ее численности (Алекперов, Хозацкий, 1977; Иноземцев, Перешкольник, 1985; Чиковани и др., 1990). В монографии «Пицундо-Мюссерский заповедник» авторы сообщали о состоянии популяции черепахи на территории заповедника и прилегающих к нему участках (Колаковский и др., 1987).
Второй этап (1965 - 1991 гг.) «Советского периода» - расцвет советской герпетологии. Летом 1969 г. Л. Я. Боркин вместе со своим помощником школьником С. В. Левинсоном изучал экологию греческой черепахи в дельте р. Самур; эти исследования были продолжены С. В. Левинсоном уже в качестве студента (Левинсон, 1977; Borkin et al., 1979). В 1986 г. В. М. Чхиквадзе (1940 - 2019) и Б. С. Туниев описали новый подвид - черепаху Никольского T. g. nikolskii Ckhikvadze et Tuniyev, 1986 с северо-западной части Западного Кавказа (типовая территория: пос. Небуг Туапсинского района, Краснодарский край) (Чхиквадзе, Туниев, 1986).
В последний период «Постсоветской герпетологии», начало которого приходится на 1991 г., исследователи фиксируют сокращение численности средиземноморской черепахи по всей кавказской части ареала. На Черноморском побережье Западного Кавказа из-за сокращения численности вида обсуждалась необходимость его охраны путем создания Утришского государственного заповедника (Плотников, 1991; Табачищин, Завьялов, 2003; Ананьева и др., 2008; Леонтьева и др., 2008; Пестов и др., 2009; Орлова и др., 2011; Островских и др., 2014; Островских, Быхалова, 2022). В 2010 г. был создан государственный природный заповедник «Утриш» в Краснодарском крае. О. А. Леонтьевой (1952 - 2019) с соавторами был опубликован ряд работ, посвященных биологии черепахи на полуострове Абрау (Леонтьева, Сидорчук, 2001, 2002; Леонтьева и др., 2001, 2012, 2013; Leontyeva et al., 1998). Также О. А. Леонтьевой опубликованы сведения по паразитофауне черепахи Никольского (Леонтьева, Колонин, 2001). В последние годы обнародованы данные об аномалиях фолидоза роговых щитков панциря, а также о разведении и содержании черепахи в реабилитационном центре ООО «Сафарипарк» в г. Геленджик Краснодарского края (Гнетнева и др., 2014; Перетокина, Гнетнева, 2020). Подвид был включен в издания Красной книги Краснодарского края (2007, 2017).
В литературе по Северному Кавказу приводятся сведения о распространении средиземноморской черепахи на северо-востоке Чечни и в восточных районах Северной Осетии. Однако эта территория не упоминалась авторами обобщающих работ по герпетофауне бывшего СССР и России как место обитания этой черепахи (Терентьев, Чернов, 1949; Банников и др., 1971, 1977; Ананьева и др., 1998, 2004; Кузьмин, Семёнов, 2006). Однако в региональных природоведческих изданиях она регулярно включалась в фаунистические списки (Афанасьев, 1961; Точиев, 1980; Рыжиков и др., 1991; Анисимов, 1989). По сведениям П. С. Анисимова в 1984 - 1987 гг. черепаха неоднократно была им встречена в Шелковском районе и в окрестностях с. Брагуны Чеченской республики (Анисимов, 1989). По устному сообщению В. Г. Старкова в апреле 1990 г. сухопутная черепаха была найдена в 5 - 7 км северо-западнее с. Дарбанхи Гудермесского района. Существование жизнеспособной популяции в Чеченской республике предполагалось в районе Брагунского и Гудермесского хребтов (Лотиев, 2007, 2020). Вид был включен в Красную книгу Чеченской Республики (2007, 2020). Однократные находки приводились для окрестностей с. Чермен и пос. Майского в восточной части Северной Осетии (ZISP 18790, Сев. Осетия, окр. Орджоникидзе, 05.1967, Leg: В. Наниев, Det: И. С. Даревский) (Наниев, 1983).
В начале последнего периода из долины р. Аракс в Армении был описан новый подвид T. g. armeniaca Chkhikvadze et Bakradze, 1991 (Чхиквадзе, Бакрадзе, 1991). Начиная с 2010-х гг. были опубликованы работы, в которых сообщаются сведения по экологии черепахи в северо-восточных районах Армении, в Нагорном Карабахе, на Араратской равнине, в южной части Армении в Мегринском районе и на сопредельной с Грузией территории в Лорийской и Тавушской областях (Arakelyan et al., 2011). Позже были опубликованы материалы по морфологии черепахи в долине р. Аракс (Arakelyan et al., 2018).
В Дагестане до 2000 г. северная граница ареала вида была обрисована на уровне северной оконечности Аграханского полуострова (Банников и др., 1977; Наниев, 1983; Leontyeva et al., 1998), однако по данным Л. Ф. Мазанаевой черепаха здесь не была найдена (Mazanaeva; 2001). На рубеже XX и XXI вв. появились сведения по сокращению численности черепахи в Дагестане (Спасская, 1985; Сосновский, 1987; Костина, Галиченко, 1998), по другим же источникам в центральной части Приморской низменности (окрестности оз. Папас) отмечена наиболее жизнеспособная популяция с плотностью населения от 5 до 27 экз. / га (Баник и др., 2000; Джамирзоев, Тертышников, 2000). В начале текущего столетия была опубликована работа, в которой очерчены границы регионального ареала, включающего Приморскую низменность и прилегающие нижние предгорья. Северная граница ареала вида проходит по склонам хребта Нарат-Тюбе, западная - по склонам предгорий до границы с лесостепной зоной, южная - по нижнему течению р. Самур до границы с Азербайджаном (Mazanaeva, 2001). В 2002 г. по сборам М. А. Бакрадзе из юго-восточных предгорий Дагестана (типовая территория - окрестности с. Гильяр-Даг) был описан подвид T. g. pallasi Chkhikvadze et Bakradze, 2002 (Чхиквадзе, Бакрадзе, 2002). Позже авторы приводили сведения по экологии этого подвида (Danilov et al., 2004). В более поздних источниках приводятся сведения по экологии и биологии вида в низменных и предгорных районах республики (Мазанаева, 2013; Mazanaeva et al., 2009). В. М. Чхиквадзе с соавторами на основе сравнительного анализа морфологических признаков популяций из предгорных и низменных районов Дагестана последним придали статус вида - T. daghestanica Chkhikvadze, Mazanaeva et Shammakov, 2011 с типовой территорией - окрестности оз. Папас (Чхиквадзе и др., 2011). Он же с соавторами в 2010 - 2011 гг. на основе морфологического сходства особей из предгорных популяций Дагестана (T. g. pallasi) с T. marginata Schoepff, 1793 предложил рассматривать их как подвид T. marginata pallasi Chkhikvadze et Bakradze, 2002 (Чхиквадзе и др., 2011, 2014). Однако в работах, опубликованных с использованием молекулярно-генетических методов, особи из дагестанских популяций были диагностированы как T. g. armeniaca (Korsunenko et al., 2005; Fritz et al., 2007; Mashkaryan et al., 2013; Vasilyev et al., 2014; Conservation Biology..., 2021). В атласеопределителе «Земноводные и пресмыкающиеся России» приводятся сведения по экологии средиземноморской черепахи (Дунаев, Орлова, 2012, 2017). В работах Л. Ф. Мазанаевой и У. А. Гичихановой содержатся сведения о распространении, биотопическом распределении, численности и природоохранном статусе вида в регионе (Гичиханова, 2017, 2018; Мазанаева, Гичиханова, 2018, 2019; Mazanaeva, Gichikhanova, 2021; Gichikhanova, Mazanaeva, 2021). В последние годы вышли работы по морфологии и изменчивости щиткования рогового панциря черепахи в Дагестане (Гичиханова, 2019; Гичиханова и др., 2019a). В ряде работ приводятся сведения по фенологии и питанию вида (Гичиханова и др., 2019б; Гичиханова, 2020, 2021). Было также сообщение об обнаружении ювенильной бицефальной особи, а также о коллекции сухих панцирей дагестанских особей, хранящихся на кафедре зоологии и физиологии Дагестанского государственного университета (Mazanaeva, Gichikhanova, 2020; Мазанаева и др., 2022). В изданиях Красной книги СССР (1984), Российской Федерации (2001, 2021) и Республики Дагестан (2009, 2020) опубликованы очерки, посвященные этому виду. В начале 2023 г. в наиболее авторитетном и известном издании о черепахах мира в серии «Chelonian Research Monographs: Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortoises», издаваемой Всемирным союзом охраны природы (IUCN), была опубликована монография «Testudo graeca Linnaeus 1758». Одним из ее основных авторов выступила Л. Ф. Мазанаева (Turkozan et al., 2023).
В Азербайджане в последние десятилетия были получены данные о кормовом рационе черепахи в северо-западных предгорьях (Закатала, Кахи, Белоканский район) и приграничных районах Грузии (Лагодехи) (Чхиквадзе и др., 2011, 2014; Искендеров и др., 2013). Черепаха была включена в издание Красной книги Азербайджана (2013). В работах Н. Э. Новрузова с соавторами приводятся сведения по экологии и морфологии черепахи в аридных ландшафтах восточного Азербайджана (Новрузов, 2013, 2014; Новрузов, Бунятова, 2017), а также по постэмбриональному развитию (Новрузов, 2019).
Анализ литературных данных показал довольно широкую освещенность биологических особенностей средиземноморской черепахи на Кавказе, а также устойчивый рост интереса исследователей к этому виду. Вместе с тем следует отметить неравномерность в изучении вида в различных частях кавказского ареала. МСОП (IUCN) отнес T. graeca к категории вида, находящегося в уязвимом положении (VU - Vulnerable), а в Красных книгах кавказского региона ее подвидам придан статус «находящиеся под угрозой исчезновения 1(VU)». Учитывая, что в последние десятилетия происходит неуклонное усиление антропогенной нагрузки по всему кавказскому ареалу вида, необходимо продолжить дальнейшие исследования для выявления жизнеспособных популяций и выработки стратегии их сохранения.
Алекперов А. М. 1973. О распространении некоторых видов земноводных и пресмыкающихся на Апшеронском полуострове // Вопросы герпетологии : авторефераты докладов 3-й Всесоюзной герпетологической конференции. Л. : Наука. Ленингр. отд-ние. С. 5.
Алекперов А. М. 1975. Материалы по изучению черепах Азербайджанской ССР // Материалы по фауне и экологии наземных позвоночных Азербайджана. Баку : Элм. С. 237 - 252.
Алекперов A. M. 1978. Земноводные и пресмыкающиеся Азербайджана. Баку : Элм. 262 с.
Алекперов А. М., Хозацкий Л. И. 1977. Конструктивные особенности панциря греческой черепахи // Учёные записки Азербайджанского государственного университета. Серия биологическая. № 4. С. 43 - 49.
Ананьева Н. Б., Боркин Л. Я., Даревский И. С., Орлов Н. Л. 1998. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. М. : ABF. 576 с.
Ананьева Н. Б., Мильто К. Д, Островских С. В., Пестов Г. М, Пестов М. В. 2008. Проект по изучению и охране средиземноморской черепахи (Testudo graeca nikolskii) на Западном Кавказе - первые итоги и перспективы // Вопросы герпетологии : материалы Третьего съезда Герпетологического общества им.
A. М. Никольского. СПб. : ЗИН РАН. С. 25 - 30.
Ананьева Н. Б., Орлов Н. Л., Халиков Р. Г., Даревский И. С., Рябов С. А., Барабанов А. В. 2004. Атлас пресмыкающихся Северной Евразии (таксономическое разнообразие, географическое распространение и природоохранный статус). СПб. : ЗИН РАН. 232 с.
Анисимов П. С. 1989. Редкие и исчезающие позвоночные животные Чечено-Ингушской АССР. Грозный : Чечено-Ингушское кн. изд-во. 157 с.
Афанасьев С. Ф. 1961. К вопросу об изучении фауны позвоночных Чечено-Ингушской АССР // Известия Чечено-Ингушского республиканского краеведческого музея. Вып. 10. С. 42 - 52.
Баник М. В., Джамирзоев Г. С., Атемасов А. А., Гончаров Г. Л. 2000. Редкие виды рептилий Приморской низменности Дагестана : состояние популяций и необходимость охраны // Геоэкологические и биоэкологические проблемы Северного Причерноморья : материалы международной научно-практической конференции. Тирасполь : Приднестровский государственный университет. С. 18 - 20.
Банников А. Г. 1951. Материалы к познанию биологии кавказских черепах // Известия Московского государственного педагогического института им.
A. П. Потемкина. Т. 18. С. 129 - 167.
Банников А. Г. 1954. Материалы по биологии земноводных и пресмыкающихся южного Дагестана // Ученые записки МГПИ. Т. 28, вып. 2. С. 75 - 88.
Банников А. Г, Даревский И. С, Рустамов А. К. 1971. Земноводные и пресмыкающиеся СССР. М. : Мысль. 303 с.
Банников А. Г., Даревский И. С., Ищенко В. Г., Рустамов А. К., Щербак Н. Н. 1977. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М. : Просвещение. 415 с.
Беме Л. Б. 1928. Результаты обследования охотничьего хозяйства Парабочевского и Самурского заказников НКЗ Дагестанской ССР и краткий обзор фауны наземных позвоночных, их населяющих // Известия Горского педагогического института. Т. 5.
С. 115 - 156.
Боркин Л. Я. 2003. Краткий очерк развития герпетологии в России // Московские герпетологи. М. : Т-во науч. изд. КМК. С. 7 - 33.
Верещагин Н. К. 1958. Земноводные и пресмыкающиеся // Животный мир СССР. М. ; Л. : Изд-во АН СССР. Т. 5. С. 261 - 286.
Гичиханова У. А. 2017. Средиземноморская черепаха и проблемы сохранения ее популяции в Дагестане // Биологическое разнообразие Кавказа и юга России : материалы XIX Международной научной конференции с элементами научной школы молодых ученых, посвященной 75-летию со дня рождения Гайирбега Магомедовича Абдурахманова. Махачкала : ИПЭ РД. С. 3 - 10.
Гичиханова У. А. 2018. Современное состояние популяций средиземноморской черепахи Testudo grae ca Linnaeus, 1758 в Дагестане и проблемы ее охраны // XXV Международная научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2018». Секция «Зоология позвоночных». М. : МГУ. С. 12 - 13.
Гичиханова У. А. 2019. Изменчивость щиткова ния панциря средиземноморской черепахи в Дагестане // XXVI Международная научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2019». Секция «Зоология позвоночных». М. : МГУ. С. 9 - 10.
Гичиханова У. А. 2020. Питание средиземноморской черепахи Testudo graeca (Linnaeus, 1758) в Дагестане // XXVII Международная научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов- 2020». Секция «Зоология позвоночных». М. : МГУ. С. 23.
Гичиханова У. А. 2021. К экологии питания средиземноморской черепахи (Testudo graeca Linnaeus, 1758) в Дагестане // Вопросы герпетологии : VIII съезд Герпетологического общества имени А. М. Никольского при РАН «Современные герпетологические исследования Евразии» : программа и тезисы докладов. М. : Т-во науч. изд. КМК. С. 58 - 59.
Гичиханова У. А., Исмаилова З. С., Мазанаева Л. Ф. 2019a. Некоторые данные по морфологии Testudo graeca в Дагестане // Современная герпетология: проблемы и пути их решения : материалы Второй международной молодежной конференции герпетологов России и сопредельных стран, посвященной 100-летию отделения герпетологии Зоологического института РАН. СПб. : ЗИН РАН. С. 39.
Гичиханова У. А., АрабоваМ. А., Мазанаева Л. Ф. 2019б. Сезонная и суточная активность Testudo graeca в Дагестане // Современная герпетология: проблемы и пути их решения : материалы Второй международной молодежной конференции герпетологов России и сопредельных стран, посвященной 100-летию отделения герпетологии Зоологического института РАН. СПб. : ЗИН РАН. С. 38.
Гнетнева А. Н., Пестов М. В., ЛебеДинский А. А. 2014. Встречаемость аномалий фолидоза роговых щитков панциря Testudo graeca nikolskii на западном Кавказе // Аномалии и патологии амфибий и рептилий: методология, эволюционное значение, возможность оценки здоровья среды : материалы международной школы-конференции. Екатеринбург : Изд-во Уральск. ун-та. С. 63 - 69.
Джамирзоев Г. С., Тертышников М. Ф. 2000. Материалы по распространению и численности средиземноморской черепахи (Testudo graeca Linn., 1758) в Дагестане // Герпетологический вестник. Т. 2, № 3/4. С. 23 - 25.
Дунаев Е. А., Орлова В. Ф. 2012. Земноводные и пресмыкающиеся России. Атлас-определитель. М. : Фитон+. 320 с.
Дунаев Е. А., Орлова В. Ф. 2017. Земноводные и пресмыкающиеся России : атлас-определитель. Изд. 2-е., перераб. и доп. М. : Фитон XXI. 328 с.
Иноземцев А. А., Перешкольник C. Л. 1985. Современное состояние и перспективы охраны обитающей на Черноморском побережье Кавказа черепахи Testudo graeca L. // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биогеоценозов. Калинин : Изд-во Калининск. гос. ун-та. С. 60 - 79.
Искендеров Т. М., Ахмедов С. Б., Новрузов Н. Э., Бунятова С. Н., Гасымова Г. Х. 2013. Новый вид из рода средиземноморской черепахи Testudo (Linnaeus, 1758) для герпетофауны Азербайджана // Амурский зоологический журнал. Т. 5, № 4. С. 464 - 465.
Кесслер К. 1878. Путешествие по Закавказскому краю в 1875 году с зоологической целью // Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. Вып. 8. 200 с.
Колаковский А. А., Бебия С. М., Урушадзе Т. Ф., Адзинба З. И., Балабанов И. П., Бердзенишвили М. Г., Бондуровский Г. М., Долуханов А. Г., Какулия Г. А., Вирквелия Б. Д., Кицмарейшвили Л. С., Поволоцкая В. С, Пучкина Е. Е, Русанов А. Б, Тарасов А. И., Тугуши К. Н., Туниев Б. С., Шалибашвили Г. К., Шенгелия Е. М., Яброва-Колаковская В. С. 1987. Пицунда-Мюссерский заповедник. М. : Агропромиздат. 190 с.
Костина Г. Н., Галиченко М. В. 1998. Некоторые морфологические особенности средиземноморской черепахи из Южного Дагестана // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов и их отдельных компонентов. М. С. 80 - 84.
Красная Книга Азербайджана. 2013. Баку : Institute of Zoology, National Academy of Science. 493 с.
Красная книга Краснодарского края (животные). 2007. Изд. 2-е. Краснодар : Центр развития ПТР Краснодарского края. 504 с.
Красная книга Краснодарского края. Животные. 2017. Изд. 3-е. Краснодар : Администрация Краснодарского края. 720 с.
Красная книга Республики Дагестан. 2009. Махачкала : Респ. газ.-журн. типография. 552 с.
Красная книга Республики Дагестан. 2020. Махачкала : Типография ИП Джамалудинов М. А. 800 с.
Красная книга Российской Федерации (животные). 2001. М. : АСТ - Астрель. 862 с.
Красная книга Российской Федерации. Т. Животные. 2-е изд. 2021. М. : ФГБУ «ВНИИ Экология». 1128 с.
Красная книга СССР : Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Изд. 2-е, перераб. и доп. 1984. М. : Лесная промышленность. Т. 1. 392 с.
Красная книга Чеченской Республики : Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. 2007. Грозный : Юж. издат. дом. 432 с.
Красная книга Чеченской Республики. Изд. 2-е. 2020. Ростов н/Д. : Юж. издат. дом. 480 с.
Красовский Д. Б. 1932. Материалы к познанию фауны наземных позвоночных Рутульского кантона Дагестанской АССР // Известия 2-го Северо-Кавказского педагогического института. Т. 9. С. 185 - 218.
Кузьмин С. Л., Семенов Д. В. 2006. Конспект фауны земноводных и пресмыкающихся России. М. : Т-во науч. изд. КМК. 139 с.
Куфтырева Н. С., Лашхия Ш. В., МгелаДзе К. Г. 1961. Природа Абхазии. Сухуми : Абгосиздат. 341 с.
Левинсон С. В. 1977. О биологии размножения греческой черепахи в Южном Дагестане // Вопросы герпетологии : автореф. докл. 4-й Всесоюз. герпетол. конф. Л. : Наука. Ленингр. отд-ние. С. 131 - 132.
Леонтьева О. А., Галлямов Р. Р., Славинская И. В. 2001. Распределение и состав популяции черепах Testudo graeca nikolskii на Абрауском полуострове // Вопросы герпетологии : материалы Первого съезда Герпетологического общества имени А. М. Никольского. Пущино ; М. : МГУ. С. 165 - 167.
Леонтьева О. А., Колонин Г. В. 2001. Паразитирование клещей Hyalomma aegyptium (Ixodidae) на черепахах Testudo graeca nikolskii // Вопросы герпетологии : материалы Первого съезда Герпетологического общества имени А. М. Никольского. Пущино ; М. : МГУ. С. 167.
Леонтьева О. А., СиДорчук Е. А. 2001. Структура популяции средиземноморской черепахи на Черноморском побережье Кавказа // Структура и функциональная роль фауны в естественных и трансформированных экосистемах : тезисы 1-й международной конференции. Днепропетровск : Днепропетровский национальный университет. С. 164 - 165.
Леонтьева О. А., СиДорчук Е. А. 2002. Состав популяции и морфологические характеристики средиземноморской черепахи (Testudo graeca nikolskii) на полуострове Абрау // Биоразнообразие полуострова Абрау. М. : МГУ. С. 90 - 98.
Леонтьева О. А., Суслова Е. Г., Перешкольник С. Л. 2008. О необходимости создания Утришского заповедника // Перспективы развития особо охраняемых природных территорий и туризма на Северном Кавказе : материалы междунар. науч.-практ. конф. Майкоп : Качество. С. 116 - 122.
Леонтьева О. А., Пестов М. В., Перешкольник С. Л. 2012. Современное состояние и проблемы охраны Testudo graeca nikolskii на северо-западе ареала // Вопросы герпетологии : материалы Пятого съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского. Минск : Право и экономика. С. 155 - 159.
Леонтьева О. А., Перешкольник С. Л., Пестов М. В., Сычевский Е. А. 2013. Состояние популяции средиземноморской черепахи (Testudo graeca nikolskii) на полуострове Абрау // Биоразнообразие государственного природного заповедника «Утриш». Анапа : Государственный заповедник «Утриш». Т. 1. С. 203 - 220.
Лотиев К. Ю. 2007. Пресмыкающиеся // Красная книга Чеченской Республики : Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Грозный : Юж издат. дом. С. 279 - 305.
Лотиев К. Ю. 2020. Средиземноморская черепаха // Красная книга Чеченской Республики (второе издание). Ростов н/Д. : Юж. издат. дом. С. 338 - 339.
Мазанаева Л. Ф. 2013. Средиземноморская черепаха, Testudo graeca Linnaeus, 1758 // Труды заповедника «Дагестанский». Вып. 6. С. 48 - 55.
Мазанаева Л. Ф., Гичиханова У. А. 2018. О сокращении ареала и численности средиземноморской черепахи (Testudo graeca Linnaeus, 1758) (Testudinidae, Reptilia) на Приморской низменности Дагестана и проблемы её охраны // Современная герпетология. Т. 18, вып. 3/4. С. 135 - 145. https://doi.org/10.18500/1814- 6090-2018-18-3-4-135-145
Мазанаева Л. Ф., Гичиханова У. А. 2019. Распространение и биотопическое распределение средиземноморской черепахи (Testudo graeca Linnaeus, 1758) в предгорьях Дагестана // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. № 3 (27). С. 84-96. https://doi.org/10.21685/2307- 9150-2019-3-9
Мазанаева Л. Ф., Гичиханова У. А., АскенДеров А. Д., Исмаилова З. С. 2022. О герпетологической коллекции Дагестанского государственного университета // Зоологические коллекции как источник генетических ресурсов мировой фауны - классические и современные подходы к их изучению, хранению и использованию : программа, тезисы докладов и постерных сообщений Всероссийской конференции. СПб. : ЗИН РАН. С. 27.
Миляновский Е. С. 1955. Фауна и флора Пицундской реликтовой рощи // Природа. № 5. С. 130.
Наниев В. И. 1983. Земноводные и пресмыкающиеся Северной Осетии. Орджоникидзе : Изд-во Сев.-Осет. гос. ун-та им. К. Л. Хетагурова. 22 с.
Никольский А. М. 1913. Пресмыкающиеся и земноводные Кавказа (Herpetologia Caucasica). Тифлис : Кавказский музей. 272 с.
Новрузов Н. Э. 2013. Некоторые данные по разведению и выращиванию средиземноморской черепахи, Testudo graeca (Reptilia, Testudines) в условиях открытого вольера // Праш украГнського герпетолопчного товариства. № 4. С. 118 - 122.
Новрузов Н. Э. 2014. Материалы по изучению питания черепах (Reptilia, Testudines) в Восточном Азербайджане // Научные ведомости Белгородского государственного университета. № 23, вып. 29. С. 84 - 89.
Новрузов Н. Э. 2019. Влияние внешних факторов на динамику формирования рельефа роговых щитков панциря в постэмбриональном онтогенезе черепах // Живые и биокосные системы. № 27. Статья № 8. https://doi.org/10.18522/2308-9709-2019-27-8
Новрузов Н. Э., Бунятова С. Н. 2017. Современное состояние и перспективы синантропизации амфибий и рептилий в антропоценозах Восточного Азербайджана // Самарский научный вестник. Т. 6, № 2 (19). С. 65 - 70.
Орлова В. Ф, Старков В. Г., Мазанаева Л. Ф. 2011. Распространение и состояние популяций средиземноморской черепахи (Testudo graeca nikolskii Chkhikvadze et Tuniyev, в Краснодарском крае) // Вопросы герпетологии : материалы Четвертого съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского. СПб. : Русская коллекция. С. 203 - 207.
Островских С. В., Пестов М. В., Гнетнёва А. Н. 2014. Пресмыкающиеся (Reptilia) ГПЗ «Утриш» и прилегающей территории // Охрана биоты в государственном природном заповеднике «Утриш». Майкоп : Полиграф ЮГ, 2015. Т. 3. С. 272 - 296.
Островских С. В., Быхалова О. Н. 2022. Земноводные и пресмыкающиеся заповедника «Утриш» : определитель. Новороссийск : Вариант. 160 с.
Перетокина Е. И, Гнетнева А. Н. 2020. Опыт работы реабилитационного центра средиземноморской черепахи Никольского Testudo graeca nikolskii в ООО «Сафарипарк» (г. Геленджик, Краснодарский край, РФ) // Проблемы зоокультуры и экологии. Вып. 4. С. 178 - 194.
Пестов М. В., МаланДзия В. И., Мильто К. Д., Дбар Р. С., Пестов Г. М. 2009. Средиземноморская черепаха (Testudo graeca nikolskii) в Абхазии // Современная герпетология. Т. 9, вып. 1/2. С. 41 - 51.
Плотников Г. К. 1991. Современное состояние популяции средиземноморской черепахи на Черноморском побережье Краснодарского края // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистемы Черноморского побережья. Краснодар : Кубанский государственный университет. С. 156 - 158.
Рыжиков В. В., Анисимов П. С., Самарский Г. Г., Газарьянц С. К., Голобуцкий А. А. 1991. Природа Чечено-Ингушской Республики, её охрана и рациональное использование. Грозный : Книга. 160 с.
Сатунин К. А. 1913. Фауна Черноморского побережья Кавказа. Пресмыкающиеся и земноводные // Труды общества изучения Черноморского побережья. СПб. Т. 2. С. 3 - 172.
Сосновский И. П. 1987. Редкие и исчезающие животные. По страницам Красной книги СССР. М. : Энергоатомиздат. 368 с.
Спасская Т. Х. 1985. Ареал и численность черепах в Дагестане // Тез. докл. VIII Всесоюзной научно-практической конференции по охране природы. Махачкала : Дагестанское кн. изд-во. С. 26 - 27.
Табачишин В. Г., Завьялов Е. В. 2003. Пространственное размещение и тенденции изменения численности средиземноморской черепахи (Testudo graeca) в окрестностях города Новороссийска // Поволжский экологический журнал. № 3. С. 307 - 308.
Терентьев П. В., Чернов С. А. 1949. Определитель пресмыкающихся и земноводных. М. : Советская наука. 340 с.
Точиев Т. Ю. 1980. К герпетофауне Чечено-Ингушетии // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик : Кабардино-Балкарский государственный университет. С. 130 - 133.
Формозов А. Н. 1928. О пустынном элементе в фауне южной части Восточной Европы // Доклады АН СССР. Серия А. № 20/21. С. 449 - 453.
Хозацкий Л. И. 1941. Морской шторм и некоторые сухопутные животные // Природа. № 1. С. 112 - 113.
Чернов С. А. 1926. К познанию герпетофауны Армении и Нахичеванского края // Ученые записки Северо-Кавказского института краеведения. № 1. С. 63 - 72.
Чернов С. А. 1937. Определитель змей, ящериц и черепах Армении. М. ; Л. : Изд-во АН СССР. 55 с.
Чернов С. А. 1939. Герпетологическая фауна Армянской ССР и Нахичеванской АССР // Труды Биологического института. Вып. 3. С. 77 - 194.
Чиковани Т. Г., Сыроечковский Е. Е., Шалибашвили Г. К. 1990. Пицунда-Мюссерский заповедник // Заповедники Кавказа. М. : Мысль. С. 101 - 123.
ЧхикваДзе В. М., БакраДзе М. А. 1991. О систематическом положении современной сухопутной черепахи из долины реки Аракс // Труды Тбилисского государственного университета им. Ив. Джавахишвили. № 305. С. 59 - 63.
ЧхикваДзе B. M., БакраДзе М. А. 2002. Новый подвид сухопутной черепахи из Дагестана // Труды Института зоологии (Тбилиси). Т. 21. С. 276 - 279.
ЧхикваДзе В. М., Туниев Б. С. 1986. О систематическом положении современной сухопутной черепахи Западного Закавказья // Сообщения AH Грузинской ССР. Т. 124, № 3. С. 617 - 620.
ЧхикваДзе В. М, Мазанаева Л. Ф, Шаммаков С. М. 2011. Краткие сведения о новом виде сухопутной черепахи из Дагестана // Биологическое разнообразие и проблемы охраны фауны Кавказа : материалы международной науч. конф. Ереван : Асогик. С. 336 - 340.
ЧхикваДзе В. М., Мазанаева Л. Ф., Шаммаков С. М. 2014. Сухопутные черепахи Дагестана // Проблемы освоения пустынь. № 1-2. С. 42 - 46.
Шибанов Н. В. 1935. Материалы к фауне рептилий Дагестана // Сборник трудов Государственного Зоологического музея МГУ. Вып. 2. С. 63 - 68.
Arakelyan M. S., Danielyan F. D., Corti C., Sindaco R., Leviton A. E. 2011. Herpetofauna of Armenia and Nagorno-Karabakh. Salt Lake City : SSAR. 154 p.
Arakelyan M., Turkozan O., Hezaveh N., Parham J. F. 2018. Ecomorphology of tortoises (Testudo graeca complex) from the Araks river valley // Russian Journal of Herpetology. Vol. 25, № 4. P. 245 - 252. https://doi.org/10.30906/1026-2296-2018-25-4-245-252
Boettger O. 1886. Die Reptilien und Amphibien des Talysch-Gebietes. Nach den neuesten Materialien bearbeitet // Die Fauna und Flora des sudwestlichen Caspi-Gebietes. Wissenschaftliche Beitrage zu den Reisen an der Persisch-Russischen Grenze / ed. G. Radde. Leipzig : F. A. Brockhaus. S. 30 - 81.
Borkin L. J., Cherlin V., Zellarius A. Ju. 1979. Einige Beobachtungen zur Okologie von Landschildkroten // Aquarien. Terrarien. Heft 3. S. 4 - 5.
Boulenger G. A. 1889. Catalogue of the Chelonians, Rhynohocephalians, and Crocodiles in the British Museum (Natural History). London : Printed by Order of the Trustees. 327 p.
Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortoises / eds. A. G. J. Rhodin, J. B. Iverson, P. P. van Dijk, C. B. Stanford, E. V. Goode, K. A. Buhlmann, R. A. Mittermeier. 2021. Arlington : Chelonian Research Foundation and Turtle Conservancy. 472 p.
Danilov I. G, Milto K. D., Mazanaeva L. F. 2004. Testudo [graeca] pallasi Chkhikvadze et Bakradze, 2002 // Manouria. Vol. 7, № 22. P. 34 - 35.
Fritz U., Hundsdorfer A. K., Siroky P., Auer M., Kami H., Lehmann J., Mazanaeva L. F., Turkozan O., Wink M. 2007. Phenotypic plasticity leads to incongruence between morphology-based taxonomy and genetic differentiation in western Palaearctic tortoises (Testudo graeca complex; Testudines, Testudinidae) // Amphibia - Reptilia. Vol. 28, № 1. P. 97 - 121. https://doi.org/10.1163/ 156853807779799135
Gichikhanova U. A., Mazanaeva L. F. 2021. On the state of the populations of spurthighed tortoise Testudo graeca Linnaeus, 1758 (Testudinidae, Reptila) in Dagestan and the prospects for its conservation // International Academic Conference on Herpetological Biodiversity and Conservation in Eurasia & 2021 Annual Academic Conference of Chinese Herpetological Society. Chengdu, China : Chinese Herpetological Society. P. 63 - 67.
Hohenacker R. Fr. 1837. Enumeratio animalium, que in provinciis Transcaucasius. Karabach, Schirwan et Talysch nec non in territorio Elisabethopolensi // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalists de Moscou. Vol. 10. P. 1 - 13.
Korsunenko A., Vasilyev V., Pereshkolnik S., Mazanaeva L., Lapid R., Bannikova A., Semyenova S. 2005. DNA polymorphism and genetic differentiation of Testudo graeca L. // Herpetologia Petropolitana. Proceedings of the 12th Ordinary General Meeting of the Societas Europaea Herpetologica / eds. N. Ananjeva, O. Tsinenko. St.-Petersburg : SHE. P. 40 - 43.
Leontyeva O. A., Gallamov R. R., Slavinskaya I. V. 1998. Comparative ecological and morphological characteristics of Testudo graeca nikolskii and T. g. ibera in the Caucasus // Current Studies in Herpetology : Proceedings of the 9th Ordinary General Meeting of the Societas Europaea Herpetologica. Le Bourget du Lac : SEH. P. 263 - 268.
Mashkaryan V., Vamberger M., Arakelyan M., Hezaveh N., Carretero M., Corti C., Harris J., Fritz U. 2013. Gene flow among deeply divergent mtDNA lineages of Testudo graeca (Linnaeus, 1758) in Transcaucasia // Amphibia - Reptilia. Vol. 34, № 2. P. 337 - 351. https://doi.org/10.1163/15685381-00002895
Mazanaeva L. F. 2001. Distribution, state of populations and problems of protection of Testudo graeca ibera in Dagestan (the south-eastern north Caucasus, Russia) // Chelonii. Vol. 3. P. 59 - 66.
Mazanaeva L. F., Gichikhanova U. A. 2020. Testudo graeca (Mediterranean spurthighed tortoise). Embryological twinning // Herpetological Review. Vol. 51, iss. 3. P. 585 - 586.
Mazanaeva L. F., Gichikhanova U. A. 2021. Status of populations of the spurthighed tortoise Testudo graeca Linnaeus, 1758 (Testudinidae, Reptilia) in Dagestan // Principles of Ecology. № 2. P. 21 - 37.
Mazanaeva L. F., Orlova V. F., Iljina E. V., Starkov V. G. 2009. Distribution and status of meditterranean tortoise (Testudo graeca Linnaeus, 1758) in Russia // Status and Protection of Globally Threatened Species in the Caucasus. Tbilisi : WWF. P. 143 - 150.
Menetries E. 1832. Catalogue raisonne des objets de zoologie : recueillis dans un voyage au Caucase et jusqu'aux frontieres actuelles de la Perse : entrepris par ordre de S. M. l'Empereur. St. Petersbourgh : De l'lmprimerie de l'Academie imperiale des sciences. 272 p.
Pallas P. S. 1814. Zoographia Rosso-Asiatica, sistens omnium animalium in extenso Imperio Rossico et adjacentibus maribus observatorum recensionem, domicilia, mores et descriptiones, anatomen atque icones plurimorum // Auctore Petro Pallas, eq. aur. Academico Petropolitano. Petropoli : Ex officina Caes. Academiae scientiarum impress. P. 1 - 26.
Turkozan O, Javanbakht H., Mazanaeva L., Meiri S., Kornilev Y. V., Tzoras E., Popgeorgiev G., Shanas U., Escoriza D. 2023. Testudo graeca Linnaeus 1758 (Eastern subspecies clades: Testudo g. armeniaca, Testudo g. buxtoni, Testudo g. ibera, Testudo g. terrestris, Testudo g. zarudnyi) - armenian tortoise, zagros tortoise, anatolian tortoise, levantine tortoise, kerman tortoise // Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortoises. Arlington: Chelonian Research Foundation and Turtle Conservancy. P. 120.1 - 120.33.https://doi.org/10.3854/ crm.5.120.eastern.graeca.v1.2023
Vasilyev V. A., Korsunenko A. V., Pereshkolnik S. L, Mazanaeva L. F., Bannikova A. A., Bondarenko D. A., Peregontsev E. A., Semyenova S. K. 2014. Differentiation of tortoises of the genera Testudo and Agrionemys (Testudinidae) based on the polymorphism of nuclear and mitochondrial markers // Russian Journal of Genetics. Vol. 50, № 10. P. 1060 - 1074.
Zugmayer Dr. E. 1908. Eine Reise durch Zentralasien im Jahre 1906. Berlin : Dietrich Reimer (Ernst Vohsen). 441 S.
У. А. Гичиханова ¹² , Л. Ф. Мазанаева ¹
1 - Дагестанский государственный университет
Россия, 367000, г. Махачкала, ул. Магомеда Гаджиева, д. 43а
2 - Зоологический институт РАН
Россия, 199034, г. Санкт-Петербург, Университетская набережная, д. 1
Современная герпетология, 2024, т.24 вып.1/2
⇓ Скачать PDF "Современная герпетология" сборник со статьями про черепах (25 мб)
