Skip to main content

Сердечно-сосудистая и кровеносная система черепах

Сердечно-сосудистая система черепах

Сердечно-сосудистая система типична для рептилий: сердце трехкамерное, крупные артерии и вены соединяются. Количество недоокисленной крови, попадающей в большой круг кровообращения, возрастает при увеличении внешнего давления (например, при нырянии). Частота сердечных сокращений при этом понижается, несмотря на увеличение концентрации углекислоты. 

Сердце состоит из двух предсердий (левое и правое) и желудочка с неполной перегородкой. Предсердия сообщаются с желудочком через двураздельный канал. В желудочке развивается частичная межжелудочковая перегородка, благодаря чему вокруг нее устанавливается разность количества кислорода крови.

От правой части желудочка, содержащей венозную кровь, отходит легочная артерия, от середины желудочка (где кровь смешанная) - левая дуга аорты, из левой части желудочка (содержащей артериальную кровь) - правая дуга аорты.

Правая и левая дуги аорты обходят пищевод и, сходясь на спинной стороне тела, образуют спинную аорту, идущую назад вдоль позвоночника. В спинной аорте кровь смешанная.

После сокращения правого и левого предсердий, богатая кислородом артериальная кровь оказывается в верхней части желудочка, и вытесняет венозную кровь в нижнюю половину желудочка. В правой части желудочка оказывается смешанная кровь. Таким образом, артериальная кровь из верхней половины желудочка поступает в правую дугу аорты, которая несет кровь к мозгу; венозная кровь из нижней половины – в легочную артерию, а смешанная кровь из правой части желудочка – в левую дугу аорты, которая несет кровь к телу. Правая и левая дуги аорты загибаются назад вокруг пищевода, и сливаются в единую спинную аорту, ответвления которой несут кровь ко всем органам. От правой дуги аорты ответвляются общим стволом сонные артерии, от левой дуги аорты отходят подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям.

Трехкамерное сердце черепах при сокращениях дает слабый звуковой сигнал.
У черепах сильно изменены топография и ветвление сосудов. Важная особенность рептилий - наличие воротной системы почек. Венозная кровь от задней трети тела сначала проходит через почки и только затем попадает в заднюю полую вену и сердце. В связи с этим все быстродействующие и нефротоксичные препараты должны вводиться в верхнюю часть тела.

Частота сердечных сокращений (ЧСС) зависит от температуры окружающей среды, вида, возраста и массы черепахи.

Лимфатическая (кровеносная) система черепах

У рептилий лимфатическая система развита значительно лучше, чем венозная. Имеется поверхностная и глубокая лимфатическая сеть, откуда лимфа собирается в межклеточные пространства. Черепахи не имеют настоящих лимфатических узлов. Вместо них развиваются плексиформные лимфатические структуры (скопления лимфатических капилляров и лимфоидной ткани).
Количество лимфоцитов резко снижается в холодное время года, в связи с падением иммунного статуса и выработкой антител.

Схема для рис.1:

А — артериальная система;
Б — венозная система. (Белым цветом показаны артерии с артериальной  кровью, точками — со смешанной кровью и черным цветом — артерии и  вены с венозной кровью):

1 — правое предсердие, 2 — левое предсердие, 3 — желудочек, 4 — правая дуга аорты,  5 — левая дуга аорты,
6 — общая сонная артерия, 7 — подключичная артерия,  8 — слияние правой и левой дуг аорты в спинную аорту,
9 — спинная аорта,  10 — артерии, идущие к желудку и кишечнику, 11 — почечные артерии,  12 — подвздошная артерия,
13 — седалищная артерия, 14 — хвостовая артерия,  15 — легочная артерия, 16 — яремная вена,
17 — наружная яремная вена,  18 — подключичная вена, 19 — правая передняя полая вена,
20 — хвостовая вена,  21 — седалищная вена, 22 — подвздошная вена, 23 — воротная вена почки,
24 — брюшная вена, 25 — передняя брюшная вена, 26 — вены, идущие от желудка и кишечника,
27 — задняя полая вена, 28 — печёночная вена, 29 — лёгочная вена, 30 — лёгкое, 31 — почка, 32 — печень.

Сердце (cor) располагается в передней части грудобрюшной полости. Оно состоит из трёх отделов: двух предсердий (atrium dexter et atrium sinister; рис. 1 (1, 2) и одного желудочка (ventriculus; рис. 1 (3)). Полость желудочка поделена неполной перегородкой на две сообщающиеся камеры: спинную (дорзальную) и брюшную (вентральную). При сокращении желудочка эта перегородка на короткое время полностью разобщает камеры. Оба предсердия открываются в дорзальную камеру желудочка, но отверстие левого предсердия расположено левее, ближе к слепому концу этой камеры, а отверстие правого предсердия — ближе к свободному краю перегородки. Благодаря такому расположению при сокращении предсердий артериальная кровь, поступающая из левого предсердия, скапливается в левой части дорзальной камеры желудочка, венозная — главным образом в вентральной его камере, а правая часть дорзальной камеры желудочка заполняется смешанной кровью.

Артериальный конус у черепах, как и у других рептилий, полностью редуцируется. Сохраняющиеся три главных артериальных ствола — лёгочная артерия и две дуги аорты — начинаются в желудочке сердца самостоятельно. Лёгочная артерия (arteria pulmonalis; рис. 1 (15)) начинается одним стволом в вентральной (венозной) части желудочка. По выходе из сердца общий ствол делится на правую и левую лёгочные артерии, несущие венозную кровь соответственно к правому и левому лёгким. Лёгочная артерия каждой стороны коротким тонким боталловым протоком (ductus botallii) соединяется с соответствующей дугой аорты (на схеме не показаны). По боталловым протокам небольшое количество крови из лёгочных артерий может стекать в дуги аорты, уменьшая кровяное давление в лёгких при длительном пребывании под водой. У сухопутных черепах боталловы протоки обычно зарастают, превращаясь в тонкие связки.

В лёгких венозная кровь отдаёт углекислый газ и насыщается кислородом. Артериальная кровь из лёгких направляется к сердцу по лёгочным венам (vena pulmcnalis; рис. 1 (29), объединяющимся перед впадением в сердце в общий непарный ствол, который открывается в левое предсердие. Описанная система сосудов составляет малый или лёгочный, круг кровообращения. Большой круг кровообращения начинается дугами аорты. Правая дуга аорты (arcus aortae dexter; рис. 1 (4)) отходит от левой части дорзальной камеры желудочка — в неё поступает преимущественно артериальная кровь. Левая дуга аорты (arcus aortae sinister; рис. 1 (5)) отходит несколько правее, в области свободного края межжелудочковой перегородки — в этот сосуд поступает артериальная кровь с примесью венозной.

От правой дуги аорты тотчас по выходе её из сердца отходят: либо коротким общим стволом (безымянная артерия a. innominata), либо самостоятельно четыре крупные артерии — правая и левая общие сонные (arteria carotis communis; рис. 1 (6)) и правая и левая подключичные (arteria subclavia; рис. 1 (7)). Перед входом в череп каждая из общих сонных артерий разделяется на внутреннюю и наружную сонные артерии (a. carotis interna et a. carotis externa); на схеме они не показаны. По сонным артериям кровь идёт в голову, по подключичным — в передние конечности. Так как эти артерии отходят от правой дуги аорты, то голова и передние конечности получают кровь, наиболее насыщенную кислородом. В области отхождения артерий от правой дуги аорты лежит компактное образование — щитовидная железа (glandula thyreoidea).

Обогнув сердце, правая и левая дуги аорты под позвоночным столбом сливаются в непарную спинную аорту (aorta dorsalis; рис. 1 (8, 9)). Перед самым слиянием в спинную аорту от левой дуги аорты либо коротким общим стволом, либо самостоятельно отходят три крупные артерии (рис. 1 (10)), снабжающие кровью желудок (arteria gastrica и кишечник (arteria coeliaca et arteria mesenterica). Проходящая под позвоночником спинная аорта отделяет ветви к половым железам и почкам (arteria renalis), далее — парные подвздошные артерии (arteria iliaca; рис. 1 (12)) и парные седалищные артерии (arteria ischiadiса; рис. рис. 1 (13)), снабжающие кровью тазовую область и задние конечности, и в виде тонкой хвостовой артерии (arteria caudalis; рис. 1 (14)) уходит в хвост.

Венозная кровь из головы собирается в крупные парные яремные вены (vena jugularis dextra et sinistra; рис. 1 (16)), проходящие по бокам шеи параллельно общим сонным артериям. Тонкая наружная яремная вена (vena jugularis externa; рис. 1 (17)) тянется рядом с правой яремной веной и затем сливается с ней. Каждая из идущих от передних конечностей подключичных вен (vena subclavia; рис. 1 (18)) сливается с соответствующей яремной веной, образуя правую и левую передние полые вены (vena cava anterior dextra et vena cava anterior sinistra; рис. 1 (19)), впадающие в правое предсердие (точнее, в венозную пазуху, но она у черепах развита ещё слабее, чем у других рептилий).

Из задней половины тела венозная кровь подходит к сердцу двумя путями: через воротную систему почек и через воротную систему печени. Из обеих воротных систем кровь собирается в заднюю полую вену (vena cava posterior; рис. 1 (27)). Хвостовая вена (vena caudalis; рис. 1 (20)) входит в тазовую полость и раздваивается. Ответвления хвостовой вены сливаются с каждой стороны с идущими из задних конечностей седалищной (vena ischiadica; рис. 1 (21)) и подвздошной (vena iliaca; рис. 1 (22)) венами. Сразу после слияния происходит разделение на брюшную вену (v abdominalis; рис. 1 (24)), несущую кровь в печень, и короткую воротную вену почек (vena porta renalis, рис. 1 (23)), которая входит в соответствующую почку, распадаясь там на капилляры. Почечные капилляры постепенно сливаются в выносящие вены почек. Выносящие вены правой и левой почек сливаются в заднюю полую вену (vena cava posterior; рис. 1 (27)), которая проходит через печень (но кровь из неё в печёночные капилляры не попадает!) и впадает в правое предсердие.

Часть венозной крови из тазовой области, как уже говорилось выше, попадает в парные брюшные вены (vena abdominalis; рис. 1 (24)). Спереди от пояса передних конечностей идут более тонкие передние брюшные вены (vena abdominalis anterior; рис. 1 (25)), сливающиеся с брюшными венами. В месте слияния между правыми и левыми брюшными венами образуется анастомоз (перемычка), и они уходят в печень, распадаясь там на капилляры — образуют воротную систему печени. Кровь от желудка и кишечника по системе вен (рис. 1 (26)) тоже входит в печень и расходится по печеночным капиллярам. Печёночные капилляры сливаются   в  короткие  печёночные вены (vena  hepatica; рис. 1 (28)), которые внутри печени вливаются в заднюю полую вену. 

Форменные элементы крови черепах

Состав и функция форменных элементов крови у черепах практически аналогична таковым у млекопитающих. Главное отличие в том, что в отличие от млекопитающих, все зрелые элементы содержат ядра.
Лимфоциты (1)

Округлые клетки с единственным ядром, наиболее часто встречаются в периферической крови. У черепах умеренных широт лимфоциты могут практически исчезать в периферической крови во время зимовки. Весной их количество наоборот повышается. Также количество лимфоцитов может резко падать при низких температурах, истощении и обезвоживании. Лимфоциты принимают участие в иммунных реакциях организма, их количество повышается при паразитарных инвазиях и вирусных инфекциях.

Эритроциты (2)

У черепах самые крупные эритроциты среди всех рептилий. Срок их жизни около 600 – 800 дней. Зрелые эритроциты эллиптической формы с центрально расположенным овальным ядром и желтовато-зеленой или бледно-розовой цитоплазмой. Как и у всех позвоночных, эритроциты содержат гемоглобин. Гемоглобин у водных черепах имеет повышенное сродство к кислороду. Основная функция: транспорт кислорода и углекислого газа.

Тромбоциты (3)

Эллиптические клетки с овальным центрально расположенным ядром. Участвуют в свертывании крови, заживлении и регенерации поврежденных тканей, трофике (питании) сосудов.

Моноциты (4)

Крупные лейкоциты с зубчатым или яйцевидным ядром. Количество моноцитов повышается при хронических воспалительных процессах, а также при некоторых бактериальных инфекциях и трематодозах.

Нейтрофилы (5)

Зрелые клетки имеют веретеновидные цитоплазматические гранулы, ядра слегка овальные, расположены эксцентрично. Нейтрофилы участвуют в иммунных реакциях организма, их количество возрастает при бактериальных и паразитарных заболеваниях, а также при росте, стрессах и раковых заболеваниях.

Базофилы (6)

Сферические клетки с несегментированным ядром, расположенным эксцентрично. Гранулы базофилов содержат гистамин, гепарин, серотонин и простагландины, участвующие в аллергических и воспалительных реакциях. Гепарин принимает участие в регуляции свертываемости крови (фибринолитическая (противосвертывающая) система крови).

Эозинофилы (7)

Черепахи имеют большее число эозинофилов по сравнению с другими рептилиями. Это крупные округлые клетки, с эозинофильными гранулами, с овальными или сегментированными ядрами. Эозинофилы у черепах способны фагоцитировать иммунные комплексы.