Мужская половая система
Состоит из семенников, придатков семенников и семяпроводов, а также непарного копулятивного органа. Семенники расположены по средней линии тела, медиолатерально примыкают к почкам. Семенники не функционируют до наступления половой зрелости, в процессе роста черепахи они увеличиваются в размерах. Половое созревание – медленный процесс, который занимает десятилетия. У половозрелых животных семенники овальные в поперечном сечении, но могут быть и цилиндрическими.
Было выделено 4 фазы сперматогенеза у рептилий, который регулируется гипофизарными гормонами:
- Регенеративная;
- Прогрессирующая;
- Фаза накопления;
- Регрессия.
Семенники увеличиваются в размерах во время первых 3-х фаз, за счет наполнения семявыносящих трубочек спермой, и уменьшаются в период регрессии. Придаток семенника – у неполовозрелых животных представляет собой небольшое утолщение, но по мере полового созревания увеличивается в размерах. Во время репродуктивного цикла придаток семенника увеличивается в размерах. Семявыносящие каналы транспортируют сперму от придатков семенников до специального отдела клоаки и совокупительного органа. Непарный совокупительный орган, который при возбуждении выступает за пределы клоаки за счет набухания.
Женская половая система
У всех черепах внутреннее оплодотворение, и все черепахи яйцекладущие.
Самки не имеют настоящей матки. У самок в сезон размножения яйцеводы сильно увеличиваются в размерах. При росте яйцеклетки печень начинает переводить материал жирового тела в желток (вителлогенез).
Женская половая система черепах состоит из парных гроздевидных яичников, яйцеводов и скорлуповых желез, которые распологаются в верхних участках яйцеводов. Как и семенники яичники вентрально примыкают к почкам и не функционируют до половой зрелости. Также во время роста черепахи яичники увеличиваются в размерах. Зрелые яичники состоят из стромы (соединительной ткани), примодиальных фолликулов, зрелых фолликулов и атретических (отмерших фолликулов), а также желтого тела и атретического тела (временная эндокринная железа в составе яичника).
Различают 4 стадии овариального цикла:
- Увеличение размеров фолликулов;
- Овуляция;
- Оплодотворение;
- Регресс;
Два яйцевода открываются независимо в клоаку. Яйцеводы выполняют несколько функций:
- Продвижение яиц;
- Формирование оболочек эмбрионов (в т. ч. скорлуповой);
- Участвуют в оплодотворении и хранении спермы.
Каждый яйцевод можно разделить на 5 функциональных областей:
- Воронку;
- Маточную трубу;
- Перешеек;
- Матку;
- Влагалище.
Самки способны хранить сперму в течение длительного времени. Иногда спаривание с самцом стимулирует овуляцию и оплодотворение яиц спермой, которая уже была депонирована в яйцеводах. Яйцеклетка становится яйцом, спускаясь по яйцеводу. Клетки верхней части яйцевода секретируют белок для яйца, нижняя часть формирует скорлупу.
Часто самки черепах могут откладывать неоплодотворенные яйца как при отсутствии, так и при наличии самца.
Развитие зародыша черепахи в яйце
По способу развития зародыша наземных четвероногих принято делить на анамний (развитие с метаморфозом) и амниот (прямое развитие). У первых - амфибий - из икринки формируется личинка с жабрами, характерными для первично-водных животных.
У вторых - рептилий, птиц и млекопитающих - эмбрион образуется в яйце или материнской утробе и окружен несколькими яйцевыми оболочками, одна из которых называется амнионом. Для такого развития вода как среда не нужна, потому амниот считают первично-наземными существами и обычно делят на завропсид и теропсид. Эти два разных морфофизиологических типа животных легко отличить и внешне - по покровам: у завропсид кожа сухая, чешуйчатая, как у современных рептилий, или, как у птиц, покрыта перьями, а у теропсид (млекопитающих и, вероятно, зверообразных рептилий) имеет железы и волосы.
Яйца черепах, в отличие от птичьих яиц, лишены халаз – специальных белковых канатиков, которые позволяют при переворачивании яиц поддерживать зародышевый диск в нужном положении, поэтому яйца черепах нельзя переворачивать. В центре яйца располагается желток, в анимальном полюсе которого находится зародышевый диск, желток окружает внутренняя белковая оболочка, которая отделена от наружной фолликулярной оболочкой. Наружная белковая оболочка сверху покрыта подскорлуповой и скорлуповой оболочками.
При развитии эмбриона, его ребра в яйце растут опережающими темпами и разрастаются над плечом и боковой поверхностью таза, а их края смыкаются с нижней частью костного панциря.
Эмбриогенез черепах типичен для всех позвоночных животных. В ходе эмбриогенеза можно выделить четыре стадии:
Дробление – приводит к образовании однослойного зародыша (бластулы). В этом периоде зигота (оплодотворенная яйцеклетка) последовательно делится, при этом разделяется на более мелкие клетки. У черепах (как и у других рептилий) неполное дискоидальное дробление, т.е. дробится только верхушка цитоплазмы на анимальном полюсе.
Гаструляция – период, при котором не происходит интенсивного деления клеток и зародыш не увеличивается в размерах, но происходит перемещение одного из полюсов бластулы, в результате образуется двухслойный зародыш с 2мя зародышевыми листками.
Первичный органогенез – в этом периоде образуется комплекс осевых органов, обособляются и формируются хорда, нервная трубка и первичная кишка.
Вторичный органогенез – формируются все остальные органы: желудочно-кишечный тракт, сердце, легкие, почки, гонады и др.
В норме эмбрион перемещается по поверхности желтка к его «верхушке» — зоне, которая находится непосредственно под верхушкой самого яйца. Солнце греет почву над кладкой, и верхушка яйца, обращённая к поверхности земли, греется сильнее и притягивает к себе зародыш. Избыток тепла ускоряет развитие эмбриона и сокращает срок инкубации кладки.
Однако при перемещении источника тепла черепаший эмбрион может двигаться вслед за ним, оставаясь при этом наверху яйца. Предположительно зародыш плавает благодаря механическому току жидкости, который изменяется в зависимости от положения источника тепла.
Исследователи сравнивали развитие эмбрионов дальневосточной черепахи Pelodiscus sinensis с эмбрионами мыши и курицы. Ученые следили за поведением различных тканей и зачатков органов при помощи специфического окрашивания, компьютерной томографии и внедрения РНК-проб.
Первое время все три эмбриона выглядели практически идентично. На 10-й день (всего эмбриональное развитие черепах длится 30 дней) у эмбриона P. sinensis начались процессы, которых не было у мыши и птицы. Его ребра начали поворачиваться, затем стали расти вверх, срослись друг с другом и в конце концов образовали панцирь. Перед тем, как это произошло, часть тканей тела эмбриона также вывернулась наружу, сформировав площадку для роста ребер. Во время всех этих морфологических изменений мышцы эмбриона оставались присоединенными к ребрам, также как у других существ, не образующих панциря.
До появления этой работы у биологов не было единой теории происхождения панциря. Одна из версий предполагала, что он образуется из остеодерм – костных пластин, расположенных в глубоких слоях кожи некоторых рептилий, например, крокодилов. Доказательством в пользу этой гипотезы стало обнаружение останков древней черепахи возрастом около 200 миллионов лет.
Результаты наблюдений говорят о том, что на некоторой стадии эволюции должны были существовать животные, у которых ребра занимали промежуточное положение относительно лопаток. Свидетельством существования такого переходного звена авторы считают древнейшие останки черепах Odontochelys semitestacea, обнаруженные в прошлом году на территории Китая. Карапакс — спинной щит – у этих животных развился не до конца, а лопатки, вероятнее всего, еще находились с внешней стороны ребер.
«Эта работа — прекрасный образец классической сравнительной эмбриологии, — говорит коллега японских ученых Энн Бёрк (Ann Burke) из Уэслианского университета (США). — Сделанные выводы прекрасно согласуются с уже имеющимися данными, причем авторам удалось представить новые данные о развитии самой, пожалуй, интересной системы — мышц плечевого пояса».
Остановка развития зародыша
Черепахи способны влиять на скорость развития зародыша. Для управления этим процессом черепахи выработали весьма простой и оригинальный способ - они просто ограничивают подачу кислорода к созревающим яйцам путём заполнения яйцеводов некой слизистой субстанцией.
В условиях кислородного голодания зародыши черепахи «замирают» на одной из стадий, но при этом такая «стоп - пауза» не оказывает на них негативного влияния, и зародыши благополучно продолжают своё развитие при наступлении более благоприятных условий. Однако самка-черепаха выбирает момент «паузы» с большой точностью, поскольку длительная задержка развития яиц ведёт к гибели будущих черепашат.
С одной стороны это очень выгодный для черепах тип размножения, ведь в данном случае рептилии сами определяют наиболее благоприятный период для появления потомства.
С другой стороны, ухудшение экологических условий также влияет на процесс развития яиц черепах. Не исключено, что токсические вещества, огромное количество которых сейчас находится и в воде и на земле, могут затормозить развитие зародышей не на том этапе, на котором это проходит без последствий, в результате чего численность популяции снизится.
