Skip to main content

Динамика численности клещей Hyalomma aegyptium (ixodidae), паразитирующих на средиземноморской черепахе Testudo graeca nikolskii на полуострове Абрау (Северо-западный Кавказ)

Распространение клеща Hyalomma aegyptium на Кавказе совпадает с ареалом его основного хозяина средиземноморской черепахи Testudo graeca. На полуострове Абрау (Северо-Западный Кавказ) за период исследований (1995-2014 гг.) H. aegyptium был обнаружен только на черепахе T. g. nikolskii. На ежах, домашних собаках, кошках и человеке вид не был отмечен. На черепахах были обнаружены все стадии развития этого треххозяинного эктопаразита. У H. aegyptium, как и у его хозяина, выражена сезонная активность. В течение всего периода активности черепах на них отмечали взрослых клещей (имаго). На зимовку прокормители уходили без эктопаразитов. Интенсивность пораженности половозрелыми клещами максимальна в начале сезона активности черепах (май-июнь) и постепенно снижается осенью. Личинки и нимфы появляются на черепахах в начале июня. За 20 лет работ наблюдались два пика численности клещей (в 1999 и 2010 гг.). Таким образом, можно говорить об их 11-летнем цикле активности. Соотношение полов и численность H. aegyptium на черепахе изменяются в течение сезона. Взрослые клещи в основном паразитируют на взрослых черепахах (крупнее 15 см). При этом пораженность клещами с возрастом практически не меняется. У самок она немного более выражена, чем у самцов. У молодых особей (мельче 15 см) пораженность клещами резко сокращается вплоть до полного ее отсутствия у черепашат (до 8 см).

Род Hyalomma - группа клещей, приспособленных к обитанию в жарких и сухих, открытых ландшафтах (Колонин, 1983). Это самые массовые представители иксодовых клещей в аридных ландшафтах Азии и Северной Африки (Колонин, Леонтьева, 2001). Ареал Hyalomma aegyptium (L., 1758) как специфичного паразита сухопутных черепах зависит от распространения его главного хозяина рода Testudo (Колонин, 1983). Он занимает северо-восточную Африку, юг Восточной Европы, Малую и Центральную Азию. Этот клещ известен с Черноморского побережья (Краснодарский край), из Восточной Грузии, Армении, Азербайджана, Дагестана, Казахстана, Туркменистана, Киргизии, Узбекистана и Таджикистана (Колонин, 1983). Все стадии метаморфоза клеща проходят преимущественно на черепахах рода Testudo. В то же время наблюдаются некоторые несовпадения между ареалами хозяина и паразита. Например, в Западной Европе (Испания, Франция, Греция, северная Италия и о. Сицилия), где обитает черепаха T. graeca, клещ H. aegyptium не был обнаружен (Колонин, 1983; наши данные). Его не нашли также в песчаных пустынях Туркменистана на черепахе Testudo horsfieldii (Бердыев и др., 1974; Куклина, 1976; Бердыев, 1980).

Развитие клещей протекает по треххозяинному циклу. Каждая стадия (имаго, личинка и нимфа) развивается на своем хозяине. Взрослые клещи встречались на черепахах в Таджикистане с апреля по июль (максимум в середине июня) (Лотоцкий, 1945), в Киргизии - с апреля по сентябрь (Гребенюк, 1966), в Узбекистане по одним источникам - с апреля по май (Бердан-ская, 1959), а по другим - с апреля по сентябрь (Куклина, 1976), в Туркменистане - в марте-мае (Бердыев, 1980), в Грузии - с апреля до сентября (Джапаридзе, 1960).

Изредка взрослых клещей этого вида встречали на ежах и других млекопитающих, а преимаги-нальные стадии были обнаружены также на мелких рептилиях, млекопитающих и птицах. В Киргизии (Гребенюк, 1966), Таджикистане (Лотоцкий, 1945) и Грузии (Джапаридзе, 1960) этот клещ обнаружен только на черепахах.

Первые результаты исследований населения клеща H. aegyptium, паразитирующего на средиземноморской черепахе Никольского Testudo graeca nikolskii Chkhikvadze et Tuniyev, 1986, на полуострове Абрау Черноморского побережья Западного Кавказа (Краснодарский край) были опубликованы еще в конце прошлого - начале этого века (Robbins et. al., 1998; Leontyeva, Kolonin, 2002). В настоящей работе прослежена динамика численности клещей за весь период наблюдений (1995-2014).

Характеристика района исследований

Исследования проводились на северо-западе и в центральной части п-ва Абрау, в настоящее время относящейся к территории заповедника Утриш (рис. 1). Рельеф полуострова представляет собой низкогорье (максимальные высоты 500-700 м над ур. моря), образованное отрогами Главного Кавказского хребта, протянувшимися с северо-запада на юго-восток. Склоны отрогов изрезаны балками и ущельями с постоянными и временными водотоками, впадающими в Черное море. Средняя крутизна склонов составляет 25-35°. Климат территории умеренно теплый субсредиземноморского типа с сухим, жарким летом и мягкой влажной зимой без устойчивого снежного покрова. Наибольшее количество осадков выпадает с ноября по март, а наименьшее - в мае и августе (Справочник..., 1967). Годовое количество осадков составляет 643 мм. Температура в июле изменяется от 22,9 до 23,6°С, достигая абсолютных максимумов в 36 и 39°С. В августе часто повторяется суховейно-засушливая погода (при среднесуточной температуре воздуха выше 22°С и относительной влажности воздуха ниже 40%) - до 20% в месяц, реже наблюдается влажнотропическая погода (10%). Зимой погода неустойчива. В зимний период на расстоянии 2-2,5 км от береговой линии проявляется отепляющее воздействие Черного моря. Абсолютный минимум температур в Абрау-Дюрсо составляет -26°С, а максимум +40°С. Горы покрыты ксерофитными лесами средиземноморского типа. Северный макросклон Навагирского хребта занят широколиственными широкотравными и редкотравными лесами с грабом, дубом, липой, ясенем и кленами, а южный - приморскими можжевелово-пушистодубовыми и низкогорными пушистодубово-скальнодубовыми и скальнодубовыми с буком лесами. Черепаха Никольского (T.g. nikolskii) предпочитает жить в ксерофитных можжевелово-фисташковых редколесьях с грабинником и держидеревом, а также в мезофильных дубово-грабовых лесах (Летняя., 2015).

Материал и методы

Работы проводились в весенне-летне-осен-ние периоды 1995-2014 гг. в районе пос. Малый Утриш, а также осенью 2014 г. в районе пос. Варваровка.

Рис. 1. Участки исследований на п-ве Абрау

Учет черепах осуществлялся методом маршрутных и площадочных учетов в разных типах ландшафтов, представленных на полуострове. У животных, пойманных во время учетов, измеряли длину карапакса, длину и ширину пластрона, а также определяли пол. На каждой черепахе подсчитывали количество взрослых особей клещей разных полов на передней и задней частях тела черепах, отмечали наличие личинок и нимф. Клещей помещали в 70%-й спирт для определения в лабораторных условиях их вида, пола и стадии развития. Полученные данные обрабатывали в программах Excel и R. Дополнительно для 2000, 2010 и 2012 гг. был введен коэффициент пораженности, отражающий плотность населения клещей на 1 см пластрона. За время работ было обследовано 550 черепах и снято с них 5422 клеща (табл. 1).

Результаты

За 20 лет исследований (1995-2014 гг.) среди половозрелых клещей на черепахе T. g. nikolskii на п-ве Абрау были обнаружены только особи вида H. aegyptium. Среди преимагинальных особей в дополнение к этому виду только с одной черепахи в 1999 г. была снята нимфа Ixodes ricinus. На ежах, домашних собаках, кошках и человеке не было клещей H. aegyptium, а паразитировали другие виды (Rhipicephalus rossicus, R. sanguineus, Hyalomma marginatum, Ixodes ricinus, Haemaphysalis punctata, H. inermis, Dermacentor marginatus) (Leontyeva, Kolonin, 2002).

Взрослые клещи кормились на черепахах T. g. nikolskii в течение всего периода наблюдений. Первые личинки были обнаружены в разные годы в середине июня - 10.06.97, 16.06.98, 11.06.99, 11.06.00, 11.06.01, и 14.06.02, 10.06.04, 9.06.05, а нимфы - 28.06.99 и 14.06.00.

За весь период исследований наибольшая численность клещей зафиксирована на черепахах в 1999 и в 2010 г. (в среднем 16 и 19,4 особей на одну черепаху соответственно) (табл. 1, рис. 2), т.е. наблюдались два пика численности паразитов с одиннадцатилетним перерывом. В целом, на графике отражена общая тенденция увеличения средней численности клещей на черепахах за исследованный период (рис. 2). Максимальный спад численности в промежутке между двумя пиками наблюдался в 2005 г., когда средняя численность клещей на 1 черепаху составила 5,7 особей.

Рис. 2. Плотность населения клещей на взрослых черепахах (крупнее 15 см) на территории п-ва Абрау в мае-июле 1995-2014 гг.

Для активности клещей Н. aegyptium, обитающих на п-ве Абрау, характерна ярко выраженная сезонность. Она отображена на графике для 1999 г., когда был пик численности клещей (рис. 3). Больше всего клещей на черепахах было с 9 по 24 июня. После этого численность стала уменьшаться и составила всего 1-2 особи на 1 взрослую особь черепахи. Наблюдение за восемью черепахами в осенний период 2014 г. в районе пос. Варваровка показало, что они сбросили эктопаразитов примерно за 9 дней до ухода на зимовку. Весенние (апрель-май) находки некоторых черепах разных лет (с 1995 по 2014 г.) без клещей подтверждают тот факт, что черепахи зимуют без эктопаразитов. Клещи нападают на них вскоре после выхода с зимовки. На рис. 3 также видно, что на черепахах доминируют самцы клещей, их в 2-5 раза больше, чем самок. Для анализа характера изменения интенсивности и экстенсивности пораженности черепах клещами в весенне-летние сезоны 1998-2000 гг. были взяты отрезки времени с примерно одинаковым числом отловленных взрослых черепах и подсчитано суммарное количество, обнаруженных на них клещей (табл. 2).

В начале мая 2000 г. клещами были заражены не все пойманные черепахи, зато в июне, июле и августе экстенсивность была стопроцентной. В то же время интенсивность зараженности во все годы была максимальной на первых этапах наблюдений (май-июнь), а затем с течением времени постепенно сокращалась.

Рис. 3. Число клещей (самцов и самок) на взрослых черепахах в июне-июле 1999 г.

Для сравнения числа клещей на разных размерных группах черепах был введен коэффициент  пораженности - число клещей на 1 см площади пластрона. На рис. 4 видно, что у молодых особей (до 130 мм) коэффициент пораженности клещами меняется пропорционально их росту. У взрослых особей крупнее 130 мм этот показатель с возрастом не меняется. У черепах мельче 110 мм было немного клещей имаго, на особях мельче 90 мм их вообще не обнаружили. Наблюдалась нечеткая зависимость числа клещей от размеров черепах. Для более наглядного изображения пораженности клещами разных половозрастных групп черепах в разные годы были построены боксплоты (Андреа и др., 2013) (рис. 5, 6).

При сравнении коэффициента пораженности клещами в 2007, 2010 и 2012 гг. оказалось, что он был выше в год наибольшей численности этих эктопаразитов (рис. 5, 6). Боксплоты демонстрируют, что молодые особи в среднем значительно меньше поражены клещами, чем взрослые. Минимальные значения пораженности клещами у самцов и самок одинаковы. В то же время максимальные и средние значения (медиана) у самок немного выше, чем у самцов (рис. 6). Возможно, это объясняется повышенной активностью самцов. На них клещам сложнее прикрепиться, а кроме того, самцы сбрасывают с себя клещей при перемещении.

Половой состав клещей на их хозяевах был не одинаков. Самцы доминировали в большинстве случаев. Из табл. 3 видно, что в 1999-2000 гг. они составляли от 58 до 82% от общей численности, при этом на самках черепах самцов клещей было меньше (всего до 65%). За годы исследований клещи на черепахах (как самцах, так и самках) размещались в основном на задней части тела (от 59 до 95% от общей численности клещей), в паху задних конечностей и на краю моста. Клещи, присасывавшиеся с передней части тела, помещались в основном между передними конечностями и головой. На карапаксе было обнаружено всего около 35 особей за все время исследований. Единичны были находки клещей на голове и на хвосте. На самцах черепах доминировали самцы эктопаразитов (от 61 до 82% от общего числа). На самках черепах также доминировали самцы клещей, но в меньшей степени (от 58 до 65%).

Несколько черепах (T. g. nikolskii) были пойманы повторно несколько раз в 1999-2000 гг. (табл. 4). С учетом того, что при каждой встрече с черепах удаляли всех эктопаразитов, можно проследить, какое количество клещей появляется на их прокормителях со временем в течение сезона. За короткий промежуток времени (2 дня) в июне на самце черепахи № 1 не появилось новых клещей. А через 1,5 месяца после второй поимки мы нашли на нем только одного нового клеща. На самце № 4 в июне за 12 дней новых эктопаразитов не появилось. У самца № 5 через 8 дней в июне был обнаружен один клещ. Самец № 3 примерно через месяц имел только одного клеща в июле. Мы обнаружили трех клещей на самке № 2 через 12 дней в июле и двух клещей более чем через 2 недели. Эти наблюдения подтверждают, что основное число эктопаразитов появлялось на черепахах в начале сезона, и совсем немногие из них находили своих хозяев в июне-августе.

Рис. 4. Изменение коэффициента пораженности (К) клещами в зависимости от размера пластрона (PL) молодых (до 130 мм) и взрослых (более 130 мм) особей в 2007, 2010 и 2012 гг.

Рис. 5. Коэффициент пораженности черепах клещами в 2007, 2010 и 2012 гг.

Рис. 6. Коэффициент пораженности черепах клещами: самок (f), самцов (m) и молодых особей (j) в 2010 г.

Заключение

На полуострове Абрау клещ Hyalomma aegyptium видоспецифичен для средиземноморской черепахи Т. g. nikolskii. За период исследований с 1995 по 2014 г. наблюдалось два пика численности эктопаразитов (1999 и 2010 гг.) с интервалом в 11 лет. Наибольшее количество половозрелых клещей на черепахах появляется сразу после выхода последних с зимовки и сохраняется на высоком уровне в течение мая и июня. В этот период интенсивность паразитирования высокая, а экстенсивность практически абсолютна. Личинки и нимфы появляются на хозяине с начала-середины июня и кормятся на черепахах разных возрастных групп. С июля численность клещей начинает сокращаться, и в ноябре черепахи уходят на зимовку без эктопаразитов. На черепашатах мельче 90 мм половозрелых клещей не наблюдалось. Их численность постепенно возрастала на более крупных черепахах. Больше всего (за некоторым исключением) клещей наблюдается на самках, чем на самцах прокормителей. Самцы клещей были более многочисленны, чем самки на черепахах обоих полов с некоторым доминированием на самках.

Статья подготовлена при поддержке гранта Российского научного фонда (проект № 14-50-00029).
Авторы выражают глубокую благодарность всем участникам экспедиций 1995-2014 гг. на п-ве Абрау, особенно Р. Галлямову, К. Б. Гонгальскому, И.В. Славинской, Е.А. Сидорчук, Д. С. Гусейн-Заде и С.-Г.Р. Пушкину за помощь в сборе клещей при изучении экологии средиземноморской черепахи.

Список литературы

Андреа К., Смирнов П.О., Шевляков Г.Л. Двумерный блокспот на основе высокоэффективных робастных оценок масштаба и корреляции // Вестн. Томского государственного университета. Управление, вычислительная техника и информатика. 2013. № 1 (22). С. 25-31 [Andrea K., Smirnov P.O., Shevljakov G.L. Dvumernyj blokspot na osnove vysokojeffek-tivnykh robastnykh ocenok masshtaba i korreljacii // Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Up-ravlenie, vychislitel'naja tehnika i informatika. 2013. № 1 (22). S. 25-31].

Берданская З.М. Краткие итоги работы УзНИИВ по изучению иксодовых клещей Узбекистана // Сб. научных работ Узбекского Научно-исследовательского ветеринарного института. Вып. 13. Ташкент, 1959. С. 31-34 [Berdanskaja Z.M. Kratkie itogi raboty Uz-NIIV po izucheniju iksodovykh klecshej Uzbekistana // Sbornik nauchnykh rabot Uzbekskogo nauchno-issledo-vatelskogo veterinarnogo instituta. Vyp. 13. Tashkent, 1959. S. 31-34.].

Бердыев А. Экология иксодовых клещей Туркменистана и их роль в эпизоотологии природно-очаговых болезней. Ашхабад, 1980. 281 с. [BerdyevA. Jekologija iksodovykh kleshchej Turkmenistana i ih rol' v jepizoot-ologii prirodno-ochagovykh boleznej. Ashhabad, 1980. 281 s.].

Бердыев А., Атаев Ч., Аннаев Д., Овезмухаммедов А. Пресмыкающиеся Туркмении как прокормители иксодовых клещей // Изв. АН ТуркмССР. Сер. биол. науки. 1974. № 6. С. 31-34 [Berdyev A., Ataev Ch., Annaev D., Ovezmuhammedov A. Presmykajushchiesja Turkmenii kak prokormiteli iksodovykh kleshchej // Izv. AN TurkmSSR, Ser. biol. nauki. 1974. № 6. S. 31-34].

Бондаренко Д.А. Взаимоотношения среднеазиатской черепахи (Agrionemys horsfieldii) с паразитами в природе // Зоол. журн. 2015. Т. 94. № 7. С. 801-815 [Bondarenko D.A. Vzaimootnoshenija sredneaziats-koj cherepakhi (Agrionemys horsfieldii) s parazitami v prirode. Zoologicheskij zhurnal. 2015. T. 94. № 7. С. 801-815].

Гребенюк Р.В. Иксодовые клещи Киргизии. Фрунзе, 1966. 328 с. [Grebenjuk R.V. Iksodovye kleshchi Kir-gizii. Frunze, 1966. 328 s.].

Джапаридзе Н.И. Иксодовые клещи Грузии. Тбилиси, 1960. 295 с. [Dzhaparidze N.I. Iksodovye kleshchi Gruzii. Tbilisi, 1960. 295 s.].

Колонин Г.В. Мировое распространение иксодовых клещей. Роды Hyalomma, Aponomma, Amblyomma. М., 1983. 120 с. [Kolonin G.V. Mirovoe rasprostrane-nie iksodovykh kleshchej. Rody Hyalomma, Aponomma, Amblyomma. M., 1983. 120 s.].

Куклина Т.Е. Фауна иксодовых клещей Узбекистана. Ташкент, 1976. 145 с. [Kuklina T.E. Fauna iksodovykh kleshchej Uzbekistana. Tashkent, 1976. 145 s.].

Летняя практика по биогеографии на Западном Кавказе. Учебное пособие. М., 2015. 227 с. [Letn-jaja praktika po biogeografii na Zapadnom Kavkaze: uchebnoe posobie. M., 2015. 227 s.].

Лотоцкий Б.В. Материалы по фауне, биологии клещей надсем. Ixodoidea в Гиссарской долине Таджикистана в связи с обоснованием мер профилактики пироплазмозов крупного рогатого скота // Комплексные исследования по вредителям животноводства и по борьбе с ними (Тр. Таджикского филиала АН СССР. Т. 14. Зоология и паразитология). М.; Л., 1945. С. 69-120

[Lotockij B.V. Materialy po faune, biologii kleshchej nadsem. Ixodoidea v Gissarskoj doline Tadzhikistana v svjazi s obosnovaniem mer profilaktiki piroplazmozov krupnogo rogatogo skota // Kompleksnye issledovanija po vrediteljam zhivotnovodstva i po bor'be s nimi (Trudy Tadzhikskogo filiala AN SSSR. T. 14. Zoologija i parazi-tologija). M.; L., 1945. S. 69-120.].

Справочник по климату СССР. Вып. 13. Ч. IV Л., 1967. 363 с. [Spravochnik po klimatu SSSR. Vyp. 13. Ch. IV L. 1967. 363 s.].

Leontyeva O.A., Kolonin G.V. Hyalomma aegiptium (Acari: Ixodidae) as the parasite of Testudo graeca in the Western Caucasus // International Congress on the genus Testudo. Soptom. Chelonii. Vol. 3. 2002. P. 332-336.

Robbins R.G., Karesh W.B., Calle P.P., Leontyeva O.A., Pereshkolnik S.L., Rosenberg S. First records of Hyalomma aegyptium (Acari: Ixodida: Ixodidae) from the Russian spur-thighed tortoise, Testudo graeca nikolskii, with an analysis of tick population dynamics // J. Parasitol. 1998. Vol. 84. N 6. P. 1303-1305.

О.А. Леонтьева¹, Е.А. Сычевский², Г.В. Колонин³

1 Леонтьева Ольга Александровна – ст. науч. сотр. кафедры биогеографии географического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова, канд. биол. наук, доцент (Адрес электронной почты защищен от спам-ботов. Для просмотра адреса в браузере должен быть включен Javascript.);
2 Сычевский Евгений Александрович – ассистент отдела маркетинга ООО «Адамед Раша» (Адрес электронной почты защищен от спам-ботов. Для просмотра адреса в браузере должен быть включен Javascript.);
3 Колонин Геннадий Владимирович – сотр. Федеральной службы по надзору в сфере природопользования, канд. биол. наук (Адрес электронной почты защищен от спам-ботов. Для просмотра адреса в браузере должен быть включен Javascript.).

Бюллютень московского общества испытателей природы. Отд.биологии 2016, т.121 вып.1

⇓ Скачать статью

Похожие статьи