Сухопутные черепахи Дагестана

Многие десятилетия вопрос о таксономической принадлежности черепах, обитающих в прибрежной полосе Дагестана, оставался спорным. Практически для всех исследователей, занимающихся этой проблемой, основным “признаком разногласия” было количество пальцев (и когтей) на передних лапах.

После длительного, сложного и весьма ответственного процесса изучения этих черепах мы выяснили, что это новый вид – Testudo dagestanica [12].

Cведения о сухопутных черепахах Кавказа подробно изложены в многочисленных публикациях [1,3,6–8,13,14,16].

На Северном Кавказе ископаемые остатки черепах рода Agrionemys найдены в отложениях ергенинской свиты, которые ранее датировались поздним плиоценом (средний или верхний понт) [4]. Отсюда описан новый вид Agrionemys caucasica. Это местонахождение находится в песчаном карьере, в трёх км от хутора Нижний Водяной (северный берег оз. Маныч-Гудило, на границе Ростовской области и Ставропольского края). Ранее мы считали, что эта фауна сформировалась до начала акчагыльской трансгрессии Каспийского бассейна, но позднее было уточнено, что это поздний миоцен [3].

Краткая история изучения Testudo marginata pallasi

Во второй половине 80-х годов прошлого века М.А. Бакрадзе предложил изучить очень своеобразных сухопутных черепах, собранных им в предгорьях Южного Дагестана, – Testudo graeca pallasi (=Testudo marginata pallasi) [5,6,9]. Эта черепаха (T. m. pallasi) [18] обитает также в предгорьях Северо-Западного Азербайджана (Закатала, Белокани, Кахи) [18] и в прилегающих районах Грузии (Лагодехи).

Сухопутная черепаха, описанная ранее как Testudo graeca pallasi из предгорий Дагестана [9], и две черепахи из Ирана (T. zarudnyi Nikolsky, 1896 и T. buxtoni Boulenger, 1920), а также некоторые виды и подвиды современных черепах этой группы из стран Средиземноморья (T. marginata sarda Mayer, 1992; T. weissingeri Bour, 1996; T. anamurensis Weissinger, 1987; T. terrestris Forsskal, 1775) проявляют значительное морфологическое сходство именно с T. marginata Schoepff, 1793. Поэтому эти таксоны следует рассматривать как подвиды T. marginata, а не как подвиды T. graeca [7,8].

Некоторые исследователи почему-то иногда рассматривают T. marginata pallasi в качестве младшего синонима T. graeca armeniaca. Публикаций на эту тему довольно много, поэтому в “Атласе сухопутных черепах Кавказа” [8] приводятся фотографии панцирей всех этих “спорных” черепах в разной проекции, чтобы убедиться в реальности и таксономической валидности наших кавказских черепах – armeniaca, pallasi и dagestanica.

Итак, в Дагестане, кроме ранее установленного вида (T. m. pallasi), обитает ещё и другой вид сухопутных черепах – T. dagestanica, который также следует относить к роду Testudo s.s. (ключевой признак этого рода – гипо-ксифипластральный шарнир, расположен на уровне переднего края ингвинальной вырезки). Однако эта черепаха проявляет целый ряд признаков и рода Agrionemys, что свидетельствует о её гибридогенном происхождении [12].

Описание Testudo dagestanica

Семейство Testudinidae Batsch, 1788.
Род Testudo Linnaeus, 1758.
Testudo dagestanica Chkhikvadze, Mazanaeva et Shammakov, 2011.
Testudo graeca ibera – (auctorum plurium).
Testudo graeca (Суханов, 1964, с. 413).
Testudo pallasi (partim) – (Danilov, Milto, Mazanaeva, 2004).
Testudo dagestanica sp. nov. (Чхиквадзе, Мазанаева, Шаммаков, 2011).

Ранее [12] фотографии этой черепахи не были опубликованы, поэтому у некоторых исследователей были сомнения в реальности существования этого вида. Однако на снимках самки T. dagestanica (в трёх проекциях), приведённых в работе [2], отчётливо видна разница между новым видом и другими сухопутными черепахами Кавказа. Л.Ф. Мазанаева считает, что панцирь черепахи, изображённый на снимке в работе [2], был найден в Дагестане знаменитым герпетологом А.Г. Банниковым в конце 40-х годов прошлого века.

Голотип. Сухой панцирь самки из окрестностей оз. Папас (Южный Дагестан). Сборы Л.Ф. Мазанаевой. Коллекция Института палеобиологии Государственного музея Грузии № 13.11.1.

Дифференциальный диагноз Testudo dagestanica

Голова обычно более короткая, чем у T. g. ibera и у T. m. pallasi, а глазницы более сдвинуты вперёд, поэтому ростральная часть головы укороченная («короткая мордочка»). Глазницы более выпуклые, чем у T. g. ibera и T. m. pallasi. Верхний их контур довольно часто расположен даже выше плоскости лба (рис. 1). Этот признак практически всегда отсутствует у всех видов и подвидов рода Testudo s.s., а также у всех известных нам черепах родов Agrionemys Chosatzky et Mlynarski, 1966 и Eurotestudo Lapparent et al., 2006.

Расположение роговых щитков на верхней поверхности головы у нового вида очень часто проявляет некоторое сходство и с T. m. pallasi и с T. g. ibera. Эти индивиды происходят из зоны симпатрии.

Однако у большинства именно типичных особей T. dagestanica чешуйчатый покров головы настолько своеобразен, что не имеет аналогов среди черепах рода Agrionemys и рода Testudo s.s. И только среди современных видов рода Indotestudo из Южной Азии можно найти некоторое сходство с дагестанской черепахой (T. dagestanica).

Наиболее широкая часть карапакса у T. dagestanica находится чуть позади ингвинальных подпорок. Самцы в отличие от самок всегда имеют очень вытянутые и приподнятые маргинальные щитки (позади ингвинальных подпорок). Поэтому у самцов задняя часть карапакса всегда более широкая, чем у самок (“растопыренная юбка”). Этот признак является нормой также и для самцов T. m. pallasi, однако пигальный щиток у T. dagestanica не столь значительно изогнут вниз. Кончик его у взрослых и, особенно, у старых самцов T. m. pallasi в отличие от T. dagestanica чётко загнут вперёд.

Маргинальные щитки из области мостов панциря более вытянуты вверх, чем у T. g. ibera, поэтому, если смотреть на панцирь сбоку [2], их дорзовентральная длина всегда больше, чем у плевральных щитков. С первого взгляда, этот признак кажется незначительной особенностью морфологии вида, однако в реальности он является ключевым. Он характерен и для T. m. pallasi, но не столь ярко выражен.

Ширина второго, третьего и четвёртого вертебральных щитков всегда превышает дорзовентральную длину плевральных. Этот признак уникален для представителей рода Testudo s.s., но обычен для черепах рода Agrionemys.

Боковой киль на мостовых маргинальных щитках представляет собой почти прямую, но чётко наклонённую к нижней поверхности пластрона линию. Поэтому передняя часть карапакса приподнята, а задняя почти касается субстрата (когда черепаха втягивает в панцирь голову и конечности). Особенно ярко проявляется этот признак у самцов обоих видов, обитающих в Дагестане. Этот признак отсутствует почти у всех черепах рода Agrionemys, но является нормой для всех известных ныне черепах рода Testudo s.s.

Невральных пластинок обычно 7, редко – 8, костальных пластинок обычно 8 пар, очень редко – 7. Формула невральных пластинок – 4:8:4:8:6:4:8.

Две супрапигальные пластинки часто трапециевидные (как у большинства черепах рода Agrionemys), или первая из них охватывает спереди и с боков вторую, которая имеет ромбовидную форму; такой тип формы и сочетания супрапигальных пластинок довольно часто встречается и среди современных T. g. ibera. Среди палеогеновых (Hadrianus, Stylemys, Ergilemys) и многих современных тестудинид группы “Geocheloninae” (Centrochelys Gray, 1872; Geochelone Fitzinger, 1835; Stygmochelys Gray, 1873 и др.) этот признак является нормой. Роговая борозда между последними вертебральным и пигальным щитками довольно часто покрывает задний край второй супрапигальной пластинки.

Карапакс T. dagestanica имеет слабую подвижность задней части (выявлено Л.Ф. Мазанаевой), и этим подтверждается морфологическое сходство с черепахами рода Agrionemys.

Пластрон (рис. 3). Эпипластральная губа, как и у всех сухопутных черепах Кавказа, слабо вытянута вперёд. Обычно в её передней части имеется медиальная выемка. Нередко встречаются индивиды с очень узкой эпипластральной губой, которая, естественно, не имеет медиальной выемки.

Передняя часть пластрона всегда довольно чётко приподнята вверх (см. рис. 1, 2). Эпипластральный симфиз мощный, но невысокий, эпипластральный “карман” чётко выражен.

Положение гумеропекторальной борозды относительно энтопластрона очень изменчиво. Она проходит или позади энтопластрона (как у Testudo s.s.), или вдоль его заднего края, или пересекает его чуть ниже средней части (как у большинства черепах рода Agrionemys).

В отличие от остальных представителей рода Testudo s.s. у этих черепах всегда имеется эпи-энтопластральная подвижность (между эпипластронами и энто-гиопластронами). Она есть у всех представителей рода Agrionemys и, безусловно, проявляется на ранних стадиях индивидуального роста, по крайней мере, до наступления половой зрелости. Не исключено, что с возрастом эта функция проявляется меньше. Детально у данного вида это пока не изучено.

У всех без исключения индивидов T. dagestanica имеется “ложно-дополнительный щиток” в области гумеропекторальной борозды, что подтверждает наличие эпи-энтопластральной подвижности у этих черепах. Этот признак очень часто встречается также среди гибридных особей T. m. pallasi и T. dagestanica. Эти две сухопутные черепахи являются симпатричными видами.

Два предыдущих признака взаимно обусловлены и являются маркерами и черепах рода Agrionemys [10,11].

Гипо-ксифипластральный шарнир обычный, как у всех представителей рода Testudo s.s., и расположен на уровне верхнего переднего края ингвинальных вырезок. Рудименты каудальных щитков на верхней поверхности ксифипластронов всегда отсутствуют.

Данные генетических анализов и основные выводы сравнительной морфологии

Результаты анализа кариологов свидетельствуют, что в прибрежной полосе Дагестана действительно обитает особый вид черепах [14,15,17]. Следовательно, ещё до того, как мы установили, что в песчаных прибрежных дюнах Дагестана обитает новая сухопутная черепаха, значительно отличающаяся от T. g. ibera и от T. m. pallasi, кариологи определили таксономическую самостоятельность T. dagestanica. Они не предполагали, что доказали генетическую самостоятельность не T. m. pallasi, а другого, обитающего там же нового вида, – T. dagestanica.

Следовательно, эти две сухопутные черепахи T. m. pallasi и T. dagestanica обитают на территории Дагестана, причём последняя как в прибрежной зоне Дагестана и Северного Азербайджана, так и в Северо-Западном Иране. Итак, pallasi и dagestanica никак нельзя идентифицировать с T. armeniaca [12–15,17].

Результаты генетического анализа проб крови черепах из различных пунктов Дагестана и Северного Азербайджана и фотографии в различных проекциях позволили детально изучить их морфологию и подтвердить, что все они принадлежат новому виду – T. dagestanica.

Чхиквадзе В. М., Мазанаева Л. Ф., Шаммаков С. М.
Институт палеобиологии Национального музея Грузии
Дагестанский государственный университет
Национальный институт пустынь, растительного и животного мира
Министерства охраны природы Туркменистана

Проблемы освоения пустынь, 2014