Краткие сведения о новом виде сухопутной черепахи из Дагестана
Предисловие. После двухлетней переписки и обмена информацией В.М. Чхиквадзе и Л.Ф. Мазанаева решили описать новый вид сухопутных черепах из Дагестана, который никак не укладывается в пределы изменчивости другого вида Testudo marginata pallasi Chkhikvadze & Bakradze, 2002, из предгорий Южного Дагестана. Л.Ф. Мазанаева и раньше предполагала, что в низменных регионах Дагестана, примыкающих к Каспийскому морю, обитает какой-то особый вид сухопутных черепах (Mazanaeva, 2001). Благодаря длительным совместным усилиям удалось разобраться в хаосе возникших проблем. За консультациями В.М. Чхиквадзе неоднократно обращался к известному герпетологу С.М. Шаммакову из Ашхабада (Чхиквадзе, Атаев, Шаммаков, 2009), который принял участие в анализе морфологии черепах из Дагестана.
Примечание. Сухопутная черепаха, описанная ранее как Testudo graeca pallasi из южного Дагестана и персидская черепаха (Testudo zarudnyi Nikolsky, 1896), а также некоторые виды и подвиды современных черепах этой группы из стран Средиземноморья (T. marginata sarda Mayer, 1992; T. weissingeri Bour, 1996; T. anamurensis Weissinger, 1987; а также T. terrestris Forsskal, 1775 (sensu Gmira, 1995: Pl. 15A) проявляют значительное морфологическое сходство именно с T. marginata Schoepff, 1793. Поэтому эти таксоны следует рассматривать как подвиды T. marginata, а не как подвиды T. graeca. (смотри: Чхиквадзе, 2010). Кстати, T. m. pallasi обитает также и в предгорной зоне СЗ Азербайджана (Закатала, Кахи) и в прилегающих районах Грузии (Лагодехи).
На Северном Кавказе ископаемые костные остатки черепах рода Agrionemys известны давно (Чхиквадзе, 1988). В частности, они найдены в местонахождении Нижний Водяной в отложениях Ергенинской свиты, которые датируются поздним плиоценом (средний или верхний понт). Отсюда описан новый вид Agrionemys caucasica Chkhikvadze, 2001 (Чхиквадзе, 2006). Это местонахождение находится в песчаном карьере в 3-х км от хутора Нижний Водяной (северный берег оз. Маныч-Гудило; вблизи границы Ростовской области и Ставропольского края). Датировка местонахождения спорная. В.М. Чхиквадзе (1988) считает, что эта фауна сформировалась до начала акчагыльской трансгрессии Каспийского бассейна.
В Дагестане, кроме уже установленного вида (Testudo marginata pallasi) обитает также и другой вид черепахи, который можно относить к роду Testudo s.s. (ключевой признак: расположенный на уровне переднего края ингвинальной вырезки гипо-ксифипластральный шарнир). Однако эти черепахи проявляют целый ряд признаков также и черепах рода Agrionemys.
Семейство Testudinidae Batsch, 1788.
Род Testudo Linnaeus, 1758.
Testudo dagestanica sp. nov. Chkhikvadze, Mazanaeva et Shammakov
Синонимы:
- Testudo graeca (Суханов, 1964, стр. 413, рис. 417).
- Testudo pallasi partim (Danilov, Milto, Mazanaeva, 2004). Смотри ниже: Примечания.
Голотип. Сухой панцирь самки из окрестностей оз. Папас (Южный Дагестан). Коллекция Института палеобиологии Государственного Музея Грузии № 13.11.1.
Примечания. В статье (Danilov, Milto, Mazanaeva, 2004, fig. 2, 3), изображены два вида черепах из Дагестана (слева - T. m. pallasi, справа T. dagestanica). Кроме этого, рисунки панциря самки T. dagestanica, под названием Testudo graeca приводятся в книге “Основы палеонтологии” (Суханов, 1964, рис. 417).
Дифференциальный диагноз.
Голова. Контур головы и расположение глазниц у T. dagestanica очень своеобразны. Голова обычно более короткая, чем у T. g. ibera и у T. m. pallasi, а глазницы более сдвинуты вперёд. Поэтому ростральная часть головы укороченная («короткая мордочка»).
Спереди глядя, глазницы чётко более выпуклые, чем у T. g. ibera и у T. m. pallasi. Более того, верхний контур глазниц довольно часто расположен даже выше плоскости лба. Этот признак практически всегда отсутствует у всех видов и подвидов рода Testudo s.s., а также у всех известных нам черепах родов Agrionemys Chosatzky et. Mlynarski, 1966 и Eurotestudo Lapparent et al., 2006.
Расположение роговых щитков на верхней поверхности головы у нового вида очень часто проявляет некоторое сходство с T. m. pallasi и с T. g. ibera. Однако у многих особей чешуйчатый покров головы настолько своеобразен, что он не имеет аналогов среди черепах рода Agrionemys и рода Testudo. И только среди современных видов рода Indotestudo из Южной Азии можно найти некоторое сходство с дагестанской черепахой.
Карапакс. Длина карапакса взрослых черепах обычно 19-23 см. Карапакс и все элементы пластрона у T. dagestanica сравнительно более короткие, но относительно более широкие, чем у T. m. pallasi.
Верхняя часть свода карапакса высокая и плавно округлая или слабо приплюснутая. Вертебральные и плевральные бугры, как правило, отсутствуют или слабо выражены.
У взрослых черепах и, особенно у старых особей T. dagestanica, первые маргинальные щитки всегда сравнительно более короткие и широкие, чем у черепах T. m. pallasi, у которых первые маргинальные щитки очень вытянуты вперёд и образуют своеобразный навес (“козырёк кепки”).
Цервикальный щиток у T. dagestanica также всегда более короткий, чем у T. m. pallasi. Форма этого щитка очень вариабельная (смотри ниже). Кроме обычного, сравнительно узкого цервикального щитка (как у T. g. ibera), довольно часто встречаются индивиды с очень широким, имеющим форму трапеции, цервикальным щитком. Кроме этого, нами зафиксировано довольно большое число особей с раздвоенным цервикальным щитком.
Первый вертебральный щиток у T. dagestanica всегда заметно более широкий и более короткий, чем у T. m. pallasi. Второй, третий и четвёртый вертебральные щитки очень широкие, и по ширине они равны или, обычно, даже превышают ширину вертебральных щитков. Третий вертебральный щиток самый широкий (и имеет самую большую поверхность). Он почти в два раза превышает ширину первого вертебрального щитка.
Наиболее широкая часть карапакса у T. dagestanica находится чуть позади ингвинальных подпорок. Самцы, в отличие от самок, всегда имеют очень вытянутые и приподнятые вверх маргинальные щитки (позади ингвинальных подпорок). Поэтому у самцов задняя часть карапакса всегда более широкая, чем у самок (“растопыренная юбка”). Этот признак является нормой также и для самцов T. m. pallasi, однако пигальный щиток у T. dagestanica не столь значительно изогнут вниз.
Кончик пигального щитка у взрослых и, особенно, у старых самцов T. m. pallasi, в отличие от T. dagestanica, чётко загнут вперёд.
Маргинальные щитки из области мостов панциря более вытянуты вверх, чем у T. g. ibera, поэтому, если смотреть на панцирь сбоку, их дорзо-вентральная длина всегда превышает дорзо-вентральную длину плевральных щитков. С первого взгляда, этот признак кажется незначительной (= тривиальной) особенностью морфологии данного вида, однако в реальности он является ключевым критерием описываемого вида. Этот признак характерен и для T. m. pallasi, однако он не столь ярко выражен.
Ширина второго, третьего и четвёртого вертебральных щитков всегда превышают дорзо-вентральную длину плевральных щитков. Этот признак уникален среди представителей рода Testudo s.s. и обычен среди черепах рода Agrionemys.
Боковой киль на мостовых маргинальных щитках представляет собой почти прямую, но чётко наклонённую к нижней поверхности пластрона линию. Поэтому передняя часть карапакса приподнята, а задняя его часть почти касается субстрата (когда черепаха втягивает в панцирь голову и конечности). Особенно ярко проявляется этот признак у самцов обоих видов, обитающих в Дагестане. Этот признак отсутствует почти у всех черепах рода Agrionemys, но является нормой для всех известных ныне черепах рода Testudo s.s.
Невральных пластинок обычно 7, редко, - 8. Костальных пластинок обычно 8 пар, очень редко - 7 пар. Формула невральных обычно 4:8:4:8:6:4:8. Две супрапигальные пластинки часто трапециевидные (как у большинства черепах рода Agrionemys), или первая супрапигальная охватывает спереди и с боков вторую супрапигальную, которая имеет ромбовидную форму; такой тип формы и сочетания супрапигальных пластинок довольно часто встречается и среди современных T. g. ibera, а среди палеогеновых (Hadrianus, Stylemys, Ergilemys) и многих современных тестудинид группы “Geocheloninae” (Centrochelys Gray, 1872, Geochelone Fitzinger, 1835, Stygmochelys Gray, 1873 и др.) этот признак является нормой.
Роговая борода между последним вертебральным и пигальным щитком довольно часто покрывает задний край второй супрапигальной пластинки.
Карапакс T. dagestanica имеет слабую подвижность задней части карапакса (признак, недавно выявленный Л.Ф. Мазанаевой), и этим также подтверждается морфологическое сходство с черепахами рода Agrionemys.
Пластрон. Эпипластральная губа, как и у всех сухопутных черепах Кавказа, слабо вытянута вперёд. Обычно в её передней части имеется медиальная выемка.
Нередко встречаются индивиды с очень узкой эпипластральной губой, которая, естественно, не имеет медиальной выемки.
Передняя часть пластрона всегда довольно чётко приподнята вверх. Эпипластральный симфиз мощный, но не высокий, однако эпипластральный “карман” чётко выражен.
Положение гумеро-пекторальной борозды относительно энтопластрона очень изменчиво. Эта борозда проходит или позади энтопластрона (как у Testudo s.s.), или проходит вдоль заднего края энтопластрона, или пересекает энтопластрон чуть ниже его средней части (как у большинства черепах рода Agrionemys).
В отличие от всех представителей рода Testudo s.s., у этих черепах всегда имеется эпи-энтопластральная подвижность (имеется в виду подвижность между эпипластронами и энто-гиопластронами). Эта подвижность имеется у всех представителей рода Agrionemys. Она, безусловно, функционирует на ранних стадиях индивидуального роста, по крайней мере, до стадии наступления половой зрелости. Не исключено, что ее функция с возрастом снижается. Эта проблема у данного вида детально пока ещё не изучена.
У всех без исключения индивидов T. dagestanica имеется “ложно-дополнительный щиток” в области гумеро-пекторальной борозды, что подтверждает наличие эпи-энтопластральной подвижности у этих черепах. Этот признак очень часто встречается также и среди гибридных особей T. m. pallasi.
Эти два предыдущих признака - взаимно обусловленные и являются маркерами черепах рода Agrionemys. (Подробнее смотри: Чхиквадзе и др., 2008; Чхиквадзе и др., 2009).
Гипо-ксифипластральный шарнир обычный, как у всех представителей рода Testudo s.s.; он расположен на уровне верхнего переднего края ингвинальных вырезок.
Другие признаки. На передних лапах 4 когтя, довольно часто встречаются особи с пятью когтями. Эти когти в большинстве случаев сравнительно тонкие, удлиненные, слегка изогнутые и, обычно, имеют темный цвет. Изредка встречаются особи с относительно более широкими и более светло окрашенными когтями.
На задней стороне основания бедра имеется один большой роговой бугор. На кончике хвоста (у самок и у самцов) отсутствует единый роговой большой щиток (= “коготь”).
Половой диморфизм. Медиальная часть пластрона самцов всегда умеренно вогнута. Этот признак более ярко выражен у старых самцов (у самцов T. m. pallasi вогнутость пластрона более глубокая). Пластрон самок плоский. Половой диморфизм проявляется и в строении задней части пластрона. Анальные щитки проявляют больше сходства именно с представителями рода Agrionemys.
Ананьева Н.Б., Орлов Н.Л., Халиков Р.Г., Даревский И.С., Рябов С.А., Баранов А.В. 2004. Атлас пресмыкающихся Северной Евразии. Санкт-Петербург, ЗИН РАН, 230 с.
Суханов В.Б. 1964. Подкласс Testudinata Тестудинаты. В кн.: Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. Москва. (:354-438) (Список лит.: 620-636).
Чхиквадзе В.М. 1988. Новые данные о черепахах миоцена и плиоцена Предкавказья // Сб.: Животный мир Предкавказья и сопредельных территорий. Ставрополь: 128-139.
Чхиквадзе В.М. 2006. Краткий каталог современных и ископаемых сухопутных черепах Северной Евразии. Тбилиси, “Прометей” (= Труды ТГПУ), 7(19): 276-283.
Чхиквадзе В., Атаев Ч., Шаммаков С. 2009. Новые таксоны среднеазиатских черепах (Testudinidae: Agrionemys bogdanovi и Agrionemys kazachstanica kuznetzovi) // Журнал «Проблемы освоения пустынь» (Ашхабад), №1-2: 49-54.
Чхиквадзе В. М. 2010. Аннотированный каталог палеогеновых, неогеновых и современных черепах Северной Евразии. Georgian National Museum, Proceedings of the Natural Sciences and Prehistory Section, Tbilisi, 2: 96-113.
Chkhikvadze V.M. 2009. Status and Conservation of the Mediterranean Tortoise (Testudo graeca) in Georgia. Status and Protection of Globally Threatened species in the Caucasus. Tbilisi: CEPF, WWF. Contour Ltd: 137-142.
Danilov I.G., Milto K.D., Mazanaeva L.F. 2004. Testudo [graeca] pallasi Chkhikvadze et Bakradze, 2002 // Manouria, 7 (22): 34-35.
Fritz U., Hundsdorfer A.K., Siroky P., Auer M., Kami H., Lehmann J., Mazanaeva L.F., Turkozan O., Wink M. 2007. Phenotypic plasticity leads to incongruence between morphology-based taxonomy and genetic differentiation in western Palaearctic tortoises (Testudo graeca complex; Testudines, Testudinidae) // Amphibia-Reptilia, 28: 97-121.
Gmira S. 1995. Etude des cheloniens fossiles du Maroc. Paris, CNRS.: 1-140.
Mazanaeva L.F. 2001. Distribution, state of populations and problems of protection of Testudo graeca ibera in Dagestan (the south-eastern north Caucasus, Russia) // Proceedings of the International Congress on Testudo Genus. Chelonii, 3: 59-66.
Mazanaeva L.F., Orlova V.F., Iljina E.V. Starkov V.G. 2009. Distribution and Status of Mediterranean Tortoise (Testudo graeca Linnaeus, 1758) in Russia. Status and Protection of Globally Threatened species in the Caucasus. Tbilisi: CEPF, WWF. Contour Ltd.: 143-150.
АМЕРИКАНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ АРМЕНИИ ФОНД (ЦЕНТР ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ им. АКОПЯНА)
МАТЕРИАЛЫ МЕЖДУНАРОДНОЙ НАУЧНОЙ КОНФЕРЕНЦИИ «БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ ФАУНЫ КАВКАЗА»
26-29 сентября 2011 года, Ереван, Армения Ереван - 2011
Чхиквадзе В.М. , Мазанаева Л.Ф. , Шаммаков С.М.
1 Институт палеобиологии Национального Музея Грузии, ул. Ниагвари 4, Тбилиси 0108, Грузия, e-mail:
2 Дагестанский государственный университет, Махачкала, Россия, e-mail:
3 Национальный институт пустынь, растительного и животного мира. Ашхабад
