В 1991 г. герпетолог Х. Тэрбиш из Монголии показал мне панцири рецентных среднеазиатских черепах, которые были добыты им в Монголии в южной части провинции Кобдо. Он предполагал, что эти черепахи завезены в Монголию из неизвестного ему региона бывшей Средней Азии и что они адаптировались к новым условиям только благодаря особому отношению к ним в этой стране. Если память мне не изменяет, в его коллекции хранится также панцирь взрослой самки этого вида. После длительных исследований выяснилось, что эта черепаха не принадлежит ни к одному из ныне известных таксонов среднеазиатских черепах рода Agrionemys. Следовательно, она не происходит из популяций черепах Средней Азии или Казахстана, и, несомненно, является аборигеном Монголии. Этот новый подвид черепахи назван в его честь Х. Тэрбиш.
В настоящее время многие наши западные коллеги рассматривают род Agrionemys в составе рода Testudo s. s. et s.l. или даже рода Eurotestudo. Кроме этого, если подтвердится близкое родство черепах "Testudo" hermanni и "Testudo" horsfieldii, вероятно, среднеазиатские черепахи будут включены в состав рода Chersine Merrem, 1820 [17,18].
Ниже приводится краткий список современных среднеазиатских черепах. Более подробный список и синонимия рецентных и ископаемых черепах подрода Agrionemys (Agrionemys) приводится в работах [10,11,14]. Подрод Agrionemys (Protagrionemys) был выделен для миоценовых видов этого рода [9,10]. Поэтому современные виды должны упоминаться в тексте как представители подрода Agrionemys (Agrionemys). В данной работе используется только родовое название Agrionemys.
Семейство Testudinidae Batsch, 1788
Род Agrionemys Khosatzky et Mlynarski, 1966
Подрод Agrionemys (Agrionemys) Khosatzky et Mlynarski, 1966 (emend. Chkhikvadze, 2006).
Agrionemys horsfieldii Gray, 1844.
Agrionemys baluchiorum (Annandale, 1906), большинство герпетологов считает младшим синонимом A. horsfieldii Gray, 1844.
Agrionemys rustamovi Chkhikvadze et Ataev, 1990 [13].
Agrionemys bogdanovi Chkhikvadze, 2008.
Agrionemys kazachstanica Chkhikvadze, 1988.
Agrionemys kazachstanica kazachstanica Chkhikvadze, 1988.
Agrionemys kazachstanica terbishi subsp. nov.
Ниже приводится описание нового подвида среднеазиатской черепахи из Монголии. Фотографии голотипа выполнил Х. Тэрбиш (Монголия, г. Кобдо).
Диагноз составлен по морфологическим признакам голотипа (самец). Наиболее характерные, уникальные для данного подвида признаки, помечены цифрами (рис.).
Рис. Agrionemys kazachstanica terbishi subsp. nov. Голотип (взрослый самец). Коллекция Коб-досского педагогического института (Монголия, г. Кобдо). Панцирь сверху (а), сбоку (б), снизу (в)
Род Agrionemys Khosatzky et Mlynarski, 1966 Agrionemys kazachstanica terbishi subsp. nov.
Голотип - мумифицированный экземпляр взрослого самца с хорошо сохранившимися роговыми щитками панциря (количество годовых колец роста на роговых щитках - 12 или 13). Коллекция Кобдосского педагогического института (КПИ). Сборы Х. Тэрбиша.
Этимология. Новый подвид назван в честь известного герпетолога Монголии Х. Тэрбиша.
Дифференциальный диагноз. Карапакс слабовыпуклый. Контур карапакса сверху почти круглый. Длина и ширина панциря почти одинаковы. Длина карапакса плюс выступ эпипластральной губы - 12,5 см, ширина его на уровне ингвинальной вырезки - 11,5 см.
Нухальная вырезка карапакса очень слабо выражена. Цервикальный щиток сравнительно короткий и узкий, но немного расширен в передней части.
III вертебральный щиток шире, чем II и IV вертебральные щитки, однако ширина его почти равна наибольшей ширине I.
1. Плевральные и вертебральные бугры отсутствуют. Однако в задней части IV вертебрального щитка у данного индивида имеется слабо выраженный бугор.
2. Начиная почти с заднего конца цервикального щитка, вдоль всей медиальной линии карапакса тянется, не прерываясь, весьма своеобразный, очень узкий, но довольно высокий медиальный киль, особенно чётко выраженный на I, П, Ш и IV вертебральных щитках. Этот киль развит не только на роговых щитках; он, безусловно, чётко должен прослеживаться и на костном панцире (на невральных пластинках). Он является весьма специфичным признаком взрослых самцов этого подвида. По-видимому, он всегда имеется и у многих других очень молодых черепашек Средней Азии и Казахстана [5]. Однако в некоторых популяциях этот медиальный киль (особенно часто у молодых самцов A. к. kuznetzovi и у A. rustamovi) сохраняется более длительное время. Обычно у A. к. kazachstanica с возрастом (даже у 4-6-летних индивидов) он полностью исчезает, но сохраняется в видоизменённом виде только на первом вертебральном щитке (расширяется и сливается с первым шишковидным бугром).
3. Эпипластральная губа чётко выступает за пределы переднего края карапакса. Как и у остальных подвидов этого вида, передняя часть пластрона сильно загнута вверх. Однако передняя часть пластрона у A. к. terbishi загнута вверх более значительно, чем у A. к. kazachstanica и у A. к. kuznetzovi.
4. Весьма специфичным признаком этой черепахи является наклон бокового киля на мостовых маргинальных щитках. Этот киль (вид сбоку) представляет собой почти прямую, но сильно наклонённую линию. Впереди он начинается неестественно высоко и затем направлен назад и вниз таким образом, что эта почти прямая линия фактически ориентирована на задний кончик ксифипластрона или нижний край пигального щитка. Этот признак обусловлен более приподнятыми и вытянутыми вверх переднебоковыми краями гиопластронов. Этим он отличается от всех известных в настоящее время представителей рода Agrionemys. В более слабом виде этот признак проявляется у некоторых индивидов A. bogdanovi. Однако эпипластроны у A. bogdanovi не загнуты вверх.
Столь специфичный признак (значительный наклон бокового киля на мостовых маргинальных щитках) не встречался среди исследованных мною большого числа черепах из разных регионов Средней Азии и Казахстана. У подавляющего большинства среднеазиатских черепах (A. к. kazachstanica, A. к. kuznetzovi, A. rustamovi) боковой киль на мостовых маргинальных щитках всегда расположен горизонтально и, как правило, он всегда почти полностью параллелен нижней поверхности пластрона (см. рис., в). А у черепах из Афганистана, Белуджистана и Ирана этот боковой киль на мостовых маргинальных щитках всегда параллелен нижней поверхности пластрона, а передний край пластрона не загнут вверх.
5. Анальная вырезка довольно глубокая и остроконечная. Пока неизвестно, является ли это таксономическим признаком или это признак индивидуальной изменчивости.
Отмеченный выше третий ключевой признак подвида Agrionemys kazachstanica terbishi (передняя часть эпипластронов довольно резко загнута вверх) однозначно свидетельствует о принадлежности этой черепахи к виду A. kazachstanica, поэтому исключается вероятность близости её с видами A. rustamovi и A. bogdanovi. Черепаха из Кобдо (A. к. terbishi) отличается от A. к. kazachstanica и от A. к. kuznetzovi весьма специфичными признаками: наклон бокового киля на мостовых маргинальных щитках, а также чётко выраженный и высокий медиальный киль ка-рапакса у взрослых самцов.
Итак, перечисленные выше признаки A. к. terbishi (помечены цифрами) уникальны и не имеют аналогов среди всех известных ныне видов и подвидов среднеазиатских черепах. Наибольшее сходство эта форма проявляет именно с A. к. kazachstanica и A. к. kuznetzovi (признаки 1-5), поэтому предлагается рассматривать эту черепаху в качестве самостоятельного подвида Agrionemys kazachstanica terbishi.
В 70-е годы ХХ в. среднеазиатские черепахи обнаружены и в Синьцзяне (Северо-Западный Китай). По имеющимся у автора данным [20, 21], эти черепахи, скорее всего, относятся или близки к Agrionemys kazachstanica.
Краткий полевой определитель среднеазиатских черепах (род Agrionemys)
Имеющиеся в настоящее время сведения о морфологии различных видов и подвидов среднеазиатских черепах (род Agrionemys) позволяют определить их две основные группировки. Эти ключевые признаки можно использовать для определения таксономической принадлежности этих черепах.
1. Нижняя поверхность переднего края пластрона прямая, она не загнута вверх (почти горизонтальная и является продолжением нижней поверхности остальной части пластрона).
Agrionemys horsfieldii, A. baluchiorum, A. rustamovi и A. bogdanovi.
2. Нижняя поверхность переднего края пластрона чётко загнута вверх (передний край пластрона, как у самок, так и у самцов всегда образует более или менее плавный, но чёткий угол с остальной частью пластрона).
Agrionemys kazachstanica kazachstanica, A. k. kuznetzovi и A. k. terbishi.
К филогении черепах Палеарктики, ранее относимых к роду Testudo s.l
Центром происхождения и становления рода Testudo s.s., скорее всего, является именно ЮгоЗападная Азия (Передняя Азия, Анатолия, Южный Кавказ, Месопотамия, западная часть Ирана), а также юг Западной Европы.
Центром происхождения и становления рода Agrionemys является Центральная Азия.
Этот "сценарий" центров происхождения рассматриваемых групп Testudinidae находится в полном соответствии с палеогеографическими данными, а также со всеми ныне известными палеонтологическими данными расселения других групп наземных позвоночных (Правило Мэтью -Дарлингтона).
Сам процесс видообразования черепах рода Agrionemys находится в тесной взаимосвязи с гигантскими палеогеографическими событиями начала акчагыла и в апшеронское время, когда происходили катастрофические трансгрессии Арало-Каспийского бассейна. Эти общеизвестные геологические события сыграли весьма значительную роль в формировании климата и всей наземной биоты бывшей Средней Азии и Казахстана (и не только этих регионов!). Литература по этим вопросам весьма обширна, а наиболее информативными являются работы [1-4,6,7,15]. Некоторые аспекты акчагыльской трансгрессии Каспийского бассейна рассмотрены и в статье [12]. Именно этот эпизод геологического прошлого сыграл весьма существенную роль в процессе фрагментации, некогда единой популяции среднеазиатских черепах.
Большинство герпетологов XIX и XX вв. относили балканскую черепаху ("Testudo" hermanni) к роду Testudo (sensu lato et sensu stricto). Однако давно известно, что этот вид наибольшую морфологическую близость проявляет именно со среднеазиатской черепахой "Testudo" horsfieldii. Подробнее об этом см. работу [18].
Новый род Eurotestudo (= "Testudo" hermanni) является потомком мигрантов из Азии. Конкретнее, балканская черепаха является потомком той филогенетической ветви, того кладо-на (= clade), в котором терминальным членом является род Agrionemys. Но это не значит, что эти черепахи ("Testudo" hermanni и "Testudo" horsfieldii) могут быть объединены в один род. Филогенетическое родство вовсе не означает безусловную и полную таксономическую идентичность этих групп черепах. Эта проблема ныне весьма актуальна и поэтому ниже приводим некоторые аргументы к этой теме.
О слабой изученности морфологии рецентных среднеазиатских (род Agrionemys) и балканских (род Eurotestudo) черепах свидетельствуют следующие факты.
1. В течение многих лет десятки тысяч среднеазиатских черепах вывозились из бывших республик Средней Азии и Казахстана в Западную Европу, однако пока только автору данной работы удалось в результате многолетних исследований установить видовые и подвидовые таксоны среднеазиатских черепах [14].
2. Гио-гипопластральная подвижность у черепах рода Agrionemys установлена ещё в начале 80-х годов прошлого века [8]. Однако ни один из крупнейших герпетологов Западной Европы почему-то не знал об этом. Нашим западным коллегам не было известно, что гио-гипопласт-ральная подвижность также имеется у самок балканской черепахи "Testudo" hermanni [14].
3. В результате целенаправленных исследований функциональной анатомии пластронов современных среднеазиатских черепах выяснилось, что многие из них имеют также и эпи-энтопласт-ральную подвижность. Имеется в виду подвижность эпипластронов с энто+гиопластронами [14].
4. Современные черепахи Кавказа (род Testudo s.s.) и Средней Азии (род Agrionemys) принимают воду посредством клоаки и усваивают её при помощи мочевого пузыря [14].
Да, действительно, "Testudo" hermanni и "Testudo" horsfieldii являются родственными группами черепах, однако таксономический ранг этих двух групп еще не решен окончательно. Необходимы более детальные исследования. Лишь только после этого можно решить спорные проблемы систематики и таксономии современных групп черепах Палеарктики.
Итак, черепахи рода Eurotestudo имеют филогенетическую связь с кладоном, т.е. ветвью рода Agrionemys, но не с ветвью рода Testudo s.s. [10,11].
