Введение. Средиземноморская черепаха Testudo graeca Linnaeus, 1758 – вид мелких наземных черепах Палеарктики, распространенный в Северной
Африке, Южной Европе, Юго-Западной Азии и на Кавказе (Ананьева и др., 2004; Sindaco, Jeremchenko, 2008). Вид внесен в Красный список МСОП в
категории «уязвимый вид» (IUCN Red List, VU), в Красную книгу РФ (2020), Красные книги Краснодарского края (2017) и Республики Дагестан (2009), а также во II Приложение СИТЕС. На данный момент разные авторы выделяют до 15 подвидов: T.g. anamurensis, T.g. antakyensis, T.g. terrestris, T.g. ibera, T.g. armeniaca, T.g. buxtoni, T.g. floweri, T.g. perses, T.g. pallasi, T.g. nikolskii, T.g. zarudnyi, T.g. graeca, T.g. сyrenaica, T.g. soussensis, T.g. nabeulensis (GuyotJackson, 2004; Turtle Taxonomy Working Group, 2017). На Черноморском побережье Северо-Западного Кавказа обитает черепаха Никольского – T.g. nikoskii Ckhikvadze et Tuniyev, 1986. Она отличается от других подвидов более высоким бугристым панцирем, что, вероятно, связанно с преимущественным обитанием в лесных биотопах, а также особенностями фолидоза головы и передних конечностей (Чхиквадзе, Туниев, 1986).
Средиземноморская черепаха Никольского спорадически распространена с северо-запада на юго-восток от г. Анапа в Краснодарском крае до ПицундоМюссерской возвышенности на территории Абхазии вдоль побережья Черного моря – всего на протяжении около 200 км (рис. 1) (Пестов и др., 2009).
На северо-восток от берега моря черепаха распространена на 15–20 км в северо-западной части ареала и 3–5 км в юго-восточной его части. В 1985 году общая численность подвида оценивалась в 25-30 тысяч особей (Иноземцев, Перешкольник, 1985), однако, по более современным исследованиям, она сократилась примерно до 15 тысяч особей (Гнетнева, 2014; Леонтьева и др., 2012).
По мнению специалистов, к числу основных лимитирующих факторов для средиземноморской черепахи относятся: антропогенная трансформация, фрагментация и уничтожение местообитаний, а также гибель на автодорогах и в сельхозугодьях (Орлова и др., 2009; Туниев, Островских, 2017). К этому перечню необходимо добавить хищничество синантропных животных (собак, кошек, свиней, серых крыс и врановых птиц) в окрестностях населенных пунктов и непрерывно растущий в последние годы незаконный оборот черепах с использованием торговых интернет-площадок (АВИТО, ЮЛА и др.).
Территория от Анапы до Геленджика, протяженностью около 60 км, весьма однородна по своим природным условиям и относительно равномерно заселена черепахами. Группировка черепах Маркхотского хребта является одной из самых крупных, наряду с группировкой с полуострова Абрау, поэтому ее сохранение очень важно для благополучного состояния подвида и вида в целом (Leontyeva, Demin, 1995).
Оптимальные места обитания черепахи Никольского приурочены к пологим (до 15-20˚), обращенным к морю склонам предгорий на высотах до 200-400 м н.у.м., заросшим редколесьем с преобладанием дуба пушистого и скального, трех видов можжевельника, фисташки туполистной, грабинника, скумпии и держи-дерева (Leontyeva, Sidorchuk, 2002). В травостое преобладает горно-степная и горно-луговая растительность, которая на отдельных участках достигает значительной загущенности и высоты (до пояса), в других – изрежена и низкоросла; а местами прерывается эродированными участками с выходами материнских пород и каменистыми осыпями. Склоны, как правило, изрезаны балками с пересохшими руслами весенних потоков (Иноземцев, Перешкольник, 1985).
Очевидно, ранее в окрестностях г. Геленджик группировка T.g. nikoskii населяла всю причерноморскую территорию от морского побережья до предгорий Маркхотского хребта. Однако именно эти территории в настоящее время подвержены значительной антропогенной трансформации в результате активной застройки территории и прокладки автодорог (Табачишин, Завьялов, 2003).
Из-за искусственных посадок пицундской сосны на южном склоне Маркхотского хребта в 1980-х гг. также сократилось количество благоприятных для черепах мест обитания (Алейникова и др., 2012; Зернов, 2013). Опавшая хвоя формирует подходящие места для зимовок, но, вместе с тем, препятствует росту травянистых растений, являющихся основой питания сухопутных черепах.
ООО «САФАРИПАРК» расположен на территории города-курорта Геленджик Краснодарского края России на южном склоне Маркхотского хребта и занимает территорию площадью 160 га в пределах щели Цинковая. Сафари-парк был открыт в 2004 году, как реабилитационный центр для диких животных, изъятых из незаконного оборота и переданных службой Росприроднадзора, и пожилых животных, поступавших от цирковых организаций. В 2018 г. Сафари-парк вступил в Евроазиатскую региональную ассоциацию зоопарков и аквариумов (ЕАРАЗА). На данный момент в парке содержится более 135 видов животных различных таксономических групп.
С 2007 г. в рамках договора о сотрудничестве Сафари-парка и общества охраны амфибий и рептилий при Экоцентре «Дронт» (г. Нижний Новгород) на территории парка началось создание первого в России реабилитационного центра для средиземноморских черепах Никольского. Основной целью этого центра являлось создание оптимальных условий для реабилитации черепах, имеющих травмы или иные причины, делающие невозможным их выживание в естественных местах обитания.
Условно черепах, попадающих на реабилитацию в Сафари-парк, можно разделить на 3 группы:
1. Черепахи, изъятые из незаконного оборота сотрудниками Росприроднадзора или полиции;
2. Травмированные черепахи, принесенные жителями и гостями г. Геленджик. Их, как правило, обнаруживают на территории города: на автомобильных дорогах, несанкционированных мусорных свалках, строительных площадках и т.п.;
3. Черепахи, продолжительное время содержавшиеся в домашних условиях и добровольно переданные бывшими владельцами, либо выкупленные из незаконного оборота волонтерами из сообщества Команда Помощи Черепахам (КПЧ) (https://cherepahi.ru/kpch).
Деятельность реабилитационного центра осуществляется при поддержке Регионального отдела федерального экологического надзора и Управления ветеринарии Геленджика. При поступлении новых животных составляются соответствующие акты приема-передачи, животные проходят карантинные мероприятия и необходимое лечение, черепах чипируют. Вся информация о поступлении черепах в Центр заносится в регистрационный журнал. На каждое животное составляется биологическая карточка с указанием индивидуальных особенностей и номером чипа. Данные о животном направляются для получения разрешительной лицензии на содержание и разведение в полувольных условиях и искусственно созданной среде обитания объектов животного мира, занесенных в Красную книгу Российской Федерации.
На данный момент реабилитационный центр уже может выполнять функции питомника, так как с 2018 г. ежегодно мы получаем здоровое жизнеспособное потомство, имеющее в будущем все шансы на выпуск в естественные места обитания. Подобные питомники давно существуют в ряде стран и хорошо зарекомендовали себя в качестве надежного средства для сохранения редких видов черепах (Гнетнева, Перетокина, 2016). В оптимальных условиях питомника удается в десятки раз повысить выживаемость молодняка в первые годы жизни, когда черепашата наиболее уязвимы. В дальнейшем возможно возвращение подращенных рептилий в естественные места обитания.
На начало 2020 г. в Сафари-парке содержится 48 половозрелых черепах (25 ♀ и 23 ♂). Оптимальное соотношение самок и самцов для успешного размножения – примерно 1:1 (Biaggini et al., 2018; Wang et al., 2016), на данный момент в разведении участвуют уже 18 самых активных и плодовитых черепах (11 ♀ и 7 ♂) в соотношении 1,5:1. Условия содержания черепах в вольерах, кроме инкубации яиц, максимально приближены к естественным.
Вольеры. Первые два вольера были построены в 2008 году на высоте около 200 м н.у.м., на террасированном участке склона с пицундской сосной. Стенами вольеров служит заглубленное бетонное основание, на котором закреплены железные столбики высотой 180 см с металлической сеткой c ячеей 2x2 см. В вольерах создано искусственное углубление для воды, построены укрытия. Они расположены в карантинной зоне парка и не демонстрируются. Однако, в этих вольерах черепахи практически не откладывали яйца, вероятно, из-за отсутствия подходящего грунта и слабой освещенности участка на тот момент. За четыре года наблюдений было обнаружено всего 4 яйца, 3 из которых оказались неоплодотворенными, а в одном развитие остановилось на месячном сроке.
В 2012 году было решено переселить черепах в вольер, где посетители могут наблюдать за черепахами. Новый вольер построен в другой части парка, террасированный, с крутизной склона не меньше 20-25° (более удобный для копания ямок и откладки яиц).
На данный момент на территории Сафари-парка построено 4 типа вольеров:
1) Экспозиционный вольер площадью около 150 м2. В нем содержится репродуктивная группа из 18 особей (11 самок и 7 самцов). Экспозиционный вольер был построен в 2012 году по тому же типу, что и предыдущие. В новом вольере были устроены зимовальные камеры – уходящие в землю прямоугольные укрытия, набитые сосновыми иглами. Кроме того, вольер оснащен камерой видеонаблюдения. С 2014 года внутри него были сделаны небольшие загородки для ювенильных черепах, рожденных в Сафари-парке. В 2015 году сделано искусственное декоративное укрытие в месте кормления, в котором черепахи могут сохранять активность и в жаркое дневное время. Животные уже привыкли к сотрудникам и посетителям парка. У экспозиционного вольера был поставлен информационный стенд о биологических особенностях и природоохранном статусе средиземноморской черепахи Никольского.
2) Запасные вольеры общей площадью около 300 м2. Это самые первые вольеры, построенные в 2008 году. В них содержатся черепахи, которые не подлежат выпуску в естественные места обитания из-за неспособности самостоятельно закапываться и кормиться (30 особей).
3) Карантинный вольер площадью около 21 м2. Вольер делится перегородками на 6 отсеков. В нем содержатся черепахи, по разным причинам поступающие в Сафари-парк. На карантине черепах держат не менее 2 месяцев, после которого их переводят в запасные вольеры для последующей адаптации и реабилитации.
Поступившие необследованные и больные черепахи некоторое время содержатся в ветеринарной клинике, где они находятся под наблюдением ветврачей до их выздоровления или прохождения первичного карантина.
4) Адаптационный вольер площадью около 5000 м2.
Новый вольер был подготовлен к весне 2020 года. Он представляет собой огороженный участок у подножья Маркхотского хребта на высоте 200 м н.у.м. По составу растительного покрова и уровню крутизны склона эта территория является наиболее оптимальным биотопом для средиземноморской черепахи.
Целью создания данного вольера является подготовка самых здоровых взрослых черепах и молодняка к дальнейшему выпуску в естественные места обитания. Участок включает в себя наиболее благоприятные места для зимовок, откладывания яиц, небольшой водоем и открытые поляны с горно-луговой растительностью для прогрева и питания. Первое время предусмотрено подкармливать черепах привычным для них листовым салатом и включить в рацион растения семейства бобовых (Fabaceae) и сложноцветных (Compositae).
Предусмотрена также «кормовая зона», разбитая на делянки, где посажены группы растений для выявления пищевого предпочтения средиземноморских черепах Никольского (рис. 2).
Питание. По литературным данным, среди растений, служащих источником пищи черепах, преобладают растения семейств Fabaceae – 45% и Compositae – 16%, остальные 39%: Rubiaceae, Scrophulariaсeaе, Rosaceae и Orobanchaceae. Для правильного обмена веществ в качестве белковой пищи черепахи могут также поедать червей, улиток и некрупных насекомых (Иноземцев, Перешкольник, 1985). Интересной особенностью средиземноморской черепахи является копрофагия, по всей видимости, необходимая для протекания биохимических процессов и нормального пищеварения (Стребкова, 2004).
В реабилитационном центре до 2014 года черепах кормили смесями из овощей и фруктов. Затем их рацион был изменен на листовые салаты, которые выращивают прямо на территории парка («Одесский кучерявец», «Задор», «Айсберг»). Раз в неделю в рацион вводят измельченные морковь и яблоки. Кормят черепах ежедневно в утреннее или вечернее время, то есть, во время их максимальной активности. Также весной черепах подкармливают травянистыми растениями, преимущественно бобовыми, произрастающими в данной местности, а летом добавляют сухофрукты и комбикорм, состоящий из засушенных злаковых трав (рис. 3.).
Зимовка. Зимовка – одно из самых сложных и важных условий успешного содержания и разведения черепах. Оптимальная температура для периода спячки – 6-8 °C (Фролов, Цветкова, 1985). В Сафари-парке черепахи уходят в спячку в конце октября – в ноябре при температуре ниже 12-14°C и относительной влажности воздуха выше 70%, а просыпаются в конце марта – в начале апреля при температуре выше 12 °C и влажности воздуха ниже 70%.
Зимовка черепах проходит в специальных камерах, расположенных на склоне черепашьих вольеров. Зимовальная камера представляет из себя фанерный или деревянный ящик, перевернутый вверх дном и врытый в землю на 20 см на склоне черепашьего вольера. Высота камер над землей – 50 см, длина – 1,5-2 м. Ящик имеет выходной проем, занимающий примерно 1/3 часть нижней стены камеры, через который черепахи в любое время могут выйти наружу. Ящик засыпается доверху хвоей и листовым опадом, чтобы черепах сверху прикрывал слой не меньше 20 см. Сверху он дополнительно теплоизолируется пеноплексом, который также препятствует попаданию влаги внутрь зимовальной камеры (рис. 4).
Схожим образом устроены зимовальные камеры для молодняка, основное отличие – отсутствие входного отверстия, чтобы черепашата не выбрались наружу, а также натянутая по верху ящика сеть, защищающая черепах от хищников.
Земля в ящике разрыхляется. Каждый год старая земля выбрасывается и заменяется новой, принесенной из леса. При температуре выше 4°C, крышку в дневное время оставляют открытой, чтобы, хвоя не прела. При длительных минусовых температурах, камеру дополнительно утепляют листом пеноплекса. Однако необходимо учитывать, что при чрезмерном утеплении черепахи не впадают в полноценную спячку, что негативно сказывается на их здоровье.
Перед зимовкой весь молодняк осматривается для выявления больных особей, не способных перенести зимовку. Сотрудники парка наблюдают за активностью молодых особей, проводят общий осмотр состояния животного, проверяют на отсутствие клещей (на T. graeca паразитируют иксодовые клещи Hyalomma aegypticum (Банников, 1951) (рис. 5).
В последние годы в реабилитационный цент волонтерами было передано 20 черепах, долгое время живших в квартирах. Это проблемные черепахи, которые не адаптированы к обитанию в природе. У многих из них не было полноценных зимовок. По опыту было отмечено, что эти черепахи чаще всего дезориентированы, они не могут глубоко закапываться в землю во время спячки и при заморозках погибают. При повышении температуры воздуха они расползаются по вольеру, а вечером уже не могут сами вернуться в камеру (в природе при благополучном состоянии черепаха вернется в место зимовки самостоятельно или найдет другое укрытие).
Эти черепахи должны находиться под пристальным присмотром сотрудников. Часто им нужно устраивать «теплые» зимовки (в искусственных условиях, постепенно понижая температуру) и «обучать заново» жить в природе. На данный момент случаев откладки яиц у этой группы черепах не отмечено.
Разведение. Главной задачей реабилитационного центра при разведении является создание условий, максимально приближенных к естественным, с момента вылупления черепашат. Это создаёт дополнительные трудности при их содержании в Сафари-парке, но только таким образом можно получить потомство, готовое к реинтродукции. В течение долгого времени опытным путем и с учетом опыта других черепашьих ферм (Гнетнева, Перетокина, 2016) подбирались условия инкубации яиц, рацион и условия для зимовки. Черепашата с самого молодого возраста очень хорошо роют, они спокойно прорывали ходы вниз больше, чем на 10 см в глубину, это приходилось учитывать при строительстве вольеров.
Спаривание у черепах происходит с начала апреля до июня в зависимости от зимних и весенних температурных показателей. По данным литературы, самки средиземноморской черепахи делают 2-3 кладки в среднем по 3-8 яиц (Банников, 1951). В Сафари-парке с конца мая до конца июня черепахи копают ямки глубиной примерно 20 см и откладывают яйца в количестве 2-6 штук за один раз. Количество кладок от одной самки пока неизвестно. Срок инкубации яиц 60-90 дней.
Кроме того, у содержащихся в вольере черепах наблюдалось массовое осеннее спаривание в сентябре. По всей вероятности, самки способны вынашивать оплодотворенные яйца в течение зимы и делать кладки следующей весной (Банников, 1951) (рис. 6).
До 2016 года инкубация происходила в естественных условиях, в вольере в течение 2-3 месяцев. Затем из вольера изымались уже новорожденные черепашата. Но этот способ оказался неэффективным, так как в вольер проникали хищники – крысы, ежи, кошки, вороны и др., которые выкапывали до 50% кладок.
По опыту зарубежных ферм было решено изымать яйца из вольера и инкубировать их в закрытом помещении в контролируемых условиях. В период откладки яиц сотрудники реабилитационного центра следят за копающими самками. Разными способами они помечают места будущих кладок и забирают яйца только после того, как самка покидает свою кладку.
Яйца из каждой кладки содержатся в отдельных пластиковых контейнерах, наполненных зернами кукурузы, которые хорошо сохраняют влажность и при этом не конденсируют капли воды, при температуре 26-31°C и естественной влажности (50-70%). Отложенные яйца имеют сферическую, почти шарообразную форму. Максимальный и минимальный диаметр измеренных яиц (n=80) равны 36,9±0,5 мм и 31,2±0,3 мм, соответственно.
Вышедших из яиц черепах погружают в ванночки с водой 32°С на 10 минут каждый день в течение двух недель, это помогает втянуться «пуповине», а панцирю расправиться (рис. 8, 9). При необходимости сотрудники помогают малышам освободиться от пересохших яйцевых оболочек, также предварительно погружая их в воду. Питаться черепашата начинают примерно через 2-3 дня после рождения. Их кормят листьями салата с добавлением кальция. Новорожденные черепашата (n=70) весят – 14,4±0,6 г, длина панциря – 38,9±0,07 мм, ширина панциря – 36±0,05 мм (рис. 10).
Из-за обильной растительности и сложного рельефа вольера не удается найти все кладки, поэтому часть яиц все равно инкубируется в естественных условиях. Часто эти кладки разоряются мелкими хищниками, но некоторые черепашата выживают и выходят на поверхность следующей весной. Из-за труднодоступности кладок сложно посчитать достоверное количество яиц и вылупившихся черепашат. Примерные данные по количеству отложенных яиц и по выживаемости молодняка представлены в графике 1 (График 1. Показатели рождаемости T. g. nikolskii при разведении в полувольных условиях Сафари-парка, 2012 – 2019 гг.).
Заключение. На данный момент в реабилитационном центре постоянно живут 48 взрослых и 125 неполовозрелых разновозрастных черепах, выведенных и выращенных на территории «Сафари-парка». Около 100 особей уже достигли возраста 2-7 лет, и они готовы к выпуску в естественные места обитания весной 2021 г.
К сожалению, за годы существования центра по разведению средиземноморской черепахи Никольского было немало трудностей и неудач. Черепашата, вылупившиеся в 2017-м году, не пережили зиму. Зима была аномально холодная для данной местности (температура кратковременно несколько раз опускалась до -20˚С при сильном ураганном ветре). Утепление, обеспечивающее зимовку молодняка в предыдущие годы, оказалось недостаточным. На данный момент утепление зимовальных камер усилено с помощью дополнительных листов пеноплекса. В камере поддерживается оптимальная стабильная температура 6-8°C.
Перспективы развития реабилитационного центра:
1) Обеспечение оптимальных условий для содержания и размножения небольшой репродуктивной группы черепах под контролем специалистов для уменьшения естественной смертности молодняка, выращивания их до относительно безопасного возраста (размера) и последующего выпуска в естественные места обитания.
2) Устройство специально защищенного вольера для беременных самок, в котором было бы удобно контролировать процесс откладки яиц и оставлять их для дальнейшего естественного развития. Таким образом мы бы повысили процент выживаемости молодняка, а также смогли бы получить недостающую информацию об особенностях биологии размножения T. g. nikolskii.
3) Подготовка черепах к выпуску в природные условия.
На первом этапе планируется строгий отбор особей, способных самостоятельно кормиться, набирать вес и уходить в зимовку, переселение этих особей в адаптационный вольер и наблюдение за ними. Затем будет осуществлен выпуск адаптированных черепах на территорию Сафари-парка (160 га). Это охраняемая территория, окруженная со всех сторон сеткой, непроходимой с одной стороны для черепах, с другой стороны для крупных животных-хищников и людей. Таким образом, нет опасности поедания их хищниками. Кроме того, черепахи не смогут выйти на автомобильную трассу и далее – на территорию городской застройки. Эта территория закрыта для посещения туристами, что защищает животных от лишних шумов и незаконного отлова. Естественный растительный покров на данной территории не страдает от вытаптывания и дополняет собой рацион черепах.
4) На ближайшие годы, после получения соответствующих разрешительных документов, важной задачей является поиск территорий для реинтродукции подрощенных черепах – благоприятных мест обитания, с учетом перспектив урбанизации и сельскохозяйственного освоения территории.
В оптимальных условиях выпуск будет проводиться на особо охраняемых природных территориях, возможно, за пределами Маркхотского хребта.
Необходимо проведение дополнительных исследований и оценки состояния природных группировок черепах на предполагаемых для реинтродукции участках.
5) Разработка и апробирование методов контроля за выпущенными черепахами и способов их обнаружения.
6) Продолжение эколого-просветительской деятельности среди населения. Важной задачей Сафари-парка является повышение уровня экологической грамотности населения. Так, в 2016 г. в рамках VI детского культурно-экологического конкурса «Жеребенок» было реализовано мероприятие «Спасём черепаху вместе!», на котором школьниками из 17 регионов России были представлены учебно-исследовательские работы и рефераты по проблеме сохранения средиземноморской черепахи.
7) Проведение научных исследований по паразитологии, термобиологии и биологии развития средиземноморской черепахи Никольского, а также использование современных морфологических и, возможно, молекулярногенетических методов для изучения таксономии данного подвида.
Представляем на графике результаты работы Центра (рис. 11).
Благодарности. Мы выражаем искреннюю благодарность к.б.н. Марку Валентиновичу Пестову, координатору общества охраны амфибий и рептилий при экологическом центре «Дронт», Владимиру Егоровичу Фролову, заведующему научно-методическим сектором Московского зоопарка, и к.в.н. Дмитрию Борисовичу Васильеву, ведущему зоологу отдела герпетологии Московского зоопарка. Благодаря консультациям этих специалистов удалось наладить работу реабилитационного центра и добиться успехов в разведении средиземноморской черепахи Никольского.
Мы приглашаем всех желающих присоединиться к нашему проекту!
Работа выполнена в рамках проекта РФФИ № 18-04-01082 и плановой темы ЗИН РАН № АААА-А19-119020590095-9.
1. Алейникова А.М., Крыленко В.В., Липка О.Н. Сукцессионные смены растительности гаревых лесов из сосны пицундской на западной оконечности черноморского побережья Кавказа (между Цемесской и Геленджикской бухтами) // Вестник Российского университета дружбы народов. Серия: Экология и безопасность жизнедеятельности. – М.: Изд-во РУДН, № 2, 2012. – С. 26-31.
2. Ананьева Н.Б., Орлов Н.Л., Халиков Р.Г., Даревский И.С., Рябов С.А., Барабанов А.В., Атлас пресмыкающихся Северной Евразии (таксономическое разнообразие, распространение и природоохранный статус). – СПб.: Зоологический Институт РАН, 2004. – 232 с.
3. Банников А. Г. Материалы к познанию биологии кавказских черепах // "Учен. зап. Моск. пед. ин-та". Т. 18, 1951. – С. 129-167.
4. Гнетнева А.Е. Современное состояние популяции средиземноморской черепахи Никольского Testudo grаеса nikolskii в причерноморской части Северо-Западного Кавказа: дис. Магистра биологии. ННГУ им. Н.И. Лобаческого, 2014. – 52 стр.
5. Гнетнева А.Н., Перетокина Е.И. Ферма по разведению средиземноморской черепахи в Турции: полезный опыт // В мире животных. - № 9. – М.: ООО "АБФ", 2016. – С. 10-17.
6. Зернов А.С. Иллюстрированная флора юга Российского Причерноморья – М.: Товарищество научных изданий КМК. 2013. – 587 стр.
7. Иноземцев А.А., Перешкольник С.Л. Современное состояние и перспективы охраны обитающей на черноморском побережье Кавказа черепахи Testudo graeca L. // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биогеоценозов. – Калинин, 1985. – С. 60-79.
8. Леонтьева О.А., Пестов М.В., Перешкольник С.Л. // Вопросы герпетологии: Материалы Пятый съезд герпетологического общества имени А.М.Никольского. Право и экономика – Минск, 2012. – С. 155-159.
9. Орлова В. Ф., Старков В.Г., Мазанаева Л. Ф. Распространение и состояние популяций средиземноморской черепахи (Testudo graeca nikolskii Chkhikvadze et Tuniyev, 1986) в Краснодарском крае // Вопросы герпетологии. Материалы III съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского. – СПб: Русская коллекция, 2011. – С. 203 – 207.
10. Пестов М.В., Маландзия В.И., Мильто К.Д., Дбар Р.С., Пестов Г.М. Средиземноморская черепаха (Testudo graeca nikolskii) в Абхазии // Современная герпетология. Т. 9, Вып. 1/2. Саратов, 2009. – С. 41-51.
11. Стребкова В.Н. Сухопутные черепахи: разнообразие и содержание в неволе. – Москва, Проект-Ф, 2004. – 120 с.
12. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. Пространственное размещение и тенденции изменения численности средиземноморской черепахи (Testudo graeca) в окрестностях города Новороссийска // Поволжский экологический журнал, №3, 2003. – С. 307-308.
13. Туниев Б.С., Островских С.В. Черепаха Никольского (средиземноморская черепаха) Testudo graeca nikolskii Ckhikvadze et Tuniyev, 1986 // Красная книга Краснодарского края. Животные. 3-е изд. – Краснодар, 2017. – С. 487-488.
14. Фролов В.Е., Цветкова Ю.П. Искусственная зимовка среднеазиатской и средиземноморской черепах. // 6-я Всесоюзная герпетологическая конференция (Ташкент)– Л.: Наука, 1985. – С. 215.
15. Чхиквадзе В. М., Туниев Б. С. О систематическом положении современной сухопутной черепахи Западного Закавказья // Сообщения АН Грузинской ССР. Т. 124, № 3, 1986. – С. 617-620.
16. Biaggini, M., A. Romano, L. Di Tizio, and C. Corti. 2018. Density and sex-ratio of wild populations of three Testudo species in Italy. Herpetozoa, 30. – P. 203– 208.
17. Guyot-Jackson G. (Ed.). Numero special Testudo. Manouria, 7, 2004. – 52 pp.
18. Leontyeva O.A., Demin S.A. The genesis of the isolated Testudo graeca nikolskii area at the north eastern Black Sea coast // International Congress of Chelonian Conservation, Proceedings France-Gonfaron, 1995. – Р. 201-204.
19. Leontyeva O.A., Sidorchuk Je.A. Population structure and morphological characteristrics of the Mediterranean tortoise (Testudo graeca nikolskii) on the Abrau Peninsula // Biodiversity of the Abrau Peninsula. Moscow. Moscow State University, 2002. – P. 90-98.
20. Sindaco R. and Jeremchenko V.K. The Reptiles of Western Palearctic. 1. Annotated Chechlist and Distributional Atlas of the Turtles, Crocodiles, Amphisbaenians and Lizards of Europe, North Africa, Middle East and Central Asia, Edizioni Belvedere, 2008. – 579 pp.
21. Turtle Taxonomy Working Group [Rhodin, A.G.J., J.B. Iverson, R. Bour, U. Fritz, A. Georges, H.B. Shaffer, and P.P. van Dijk]. Turtles of the World: Annotated Checklist and Atlas of Taxonomy, Synonymy, Distribution, and Conservation Status (8th Ed.); pp. 1–292 in A.G.J. Rhodin, J.B. Iverson, P.P. van Dijk, R.A. Saumure, K.A. Buhlmann, P.C.H Pritchard, and R.A. Mittermeier (eds.). Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortoises: A Compilation Project of the IUCN/SSC Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group. Chelonian Research Monographs 7, 2017. – 294 pp.
22. Wang O., Ruiwu W., Yao-Tang L., Zhanshan M. Sex ratio elasticity influences the selection of sex ratio strategy. CC BY 4.0 Open Access, publ: 27 Jun 2016, 2016.
