Дальневосточная черепаха - единственный представитель тропического семейства трехкоготных черепах (Trionychidae), достигает в своем распространении в Евразии умеренных широт. В России вид обитает на Дальнем Востоке на территориях Приморского и Хабаровского краев и в ЕАО. С 1978 г. вносилась в Красные книги разных уровней в категории 2 - «редкий вид с сокращающейся численностью». До сих пор практически нет данных по состоянию популяций, численности и их динамике в пределах российской части ареала. Также практически отсутствуют данные по биологии размножения, которые могут позволить оценить «тренды» - сокращение или увеличение численности, а также разработку адекватных мер охраны и возможного искусственного воспроизводства для последующей реинтродукции животных в естественные места обитания.
В 1998-2007 гг. был обследован ряд местообитаний на территориях Приморского и Хабаровского краев и ЕАО с целью уточнения распространения, оценки численности и современного состояния популяций. Собранные материалы позволили более достоверно представить современный ареал вида (Тарасов и др., 1998; Тарасов, Аднагулов, 1999; Аднагулов идр., 2001; Маслова, 2002; Adnagulov, Maslova, 2005).
Материал и методы
Работы по изучению биологии дальневосточной черепахи проводились в 19982007 гг. преимущественно на р. Биджан (Еврейская автономная область), которая в силу мозаичности основных местообитаний была выбрана нами в качестве модельного биотопа (Аднагулов и др., 2001). Также проводились кратковременные наблюдения на pp. Арсеньевка и Уссури (Приморский кр.) и в районе оз. Гасси (Хабаровский кр.). При обследовании местообитаний использовались методы количественного учета черепах, предложенные ранее (Аднагулов, 2008).
Для обнаруженных кладок определяли расстояние от уреза воды по вертикали и горизонтали; гранулометрию грунта; глубину залегания яиц (от поверхности грунта до самого верхнего яйца и до дна гнездовой камеры); количество яиц, их форму, размеры и стадии развития (в начале лета в первые дни после откладки); расположение на косах (открытые или закрытые участки) и условия инсоляции; количество жировых (неоплодотворенных) и успешность инкубации яиц; выживаемость кладок (влияние хищников и людей); темпы и сроки вылупления и выхода молодых из гнездовых камер.
Выборочно регистрировались температура на поверхности грунта и на глубине залегания кладки (15-20 см). Расстояния до уреза воды измеряли с точностью до 10 см, высота расположения кладок над урезом воды оценивалась глазомерно с точностью до 10 см. Размеры яиц и молодых черепах (сеголетков) измеряли с точностью до 0.1 мм, более крупных особей - до 1 мм. Также измерялись длина и ширина карапакса и пластрона. При обнаружении сеголетков и молодых особей (с длиной карапакса до 7080 мм) зарисовывали узор темных пятен на пластроне. Для некоторых свежеотложенных кладок измеряли размеры лунки над гнездовой камерой, а также ширину следовой дорожки самки. Для измерения массы яиц и молодых животных использовали электронные весы с точностью взвешивания ± 0.1 г, взрослых черепах -до 1 г.
Результаты и обсуждение
Всего за весь период работ было отмечено 50 взрослых животных, 83 молодых (в том числе 79 сеголетков), 854 следовые дорожки, 288 кладок с примерно 5260 яйцами в них (в т. ч. 150 свежеотложенных с «возрастом» от 10-15 часов до 10-12 суток). В 22 свежеотложенных кладках измерены размеры и масса яиц (n=649), а также описана морфология.
Отмечено, что дальневосточные черепахи откладывают яйца с середины по конец июня, реже - в первых числах июля. Более поздние сроки откладки яиц не зарегистрированы. Вылупление и выход сеголетков происходит с середины августа по начало сентября. В первую очередь такие сроки связаны с температурным режимом (воздуха, воды, грунта), обусловливающим сезонную активность животных и оптимальные условия инкубации яиц.
Основные места расположения кладок - песчаные и песчано-галечниковые косы по берегам водоемов (боковики) аллювиального происхождения, формирующиеся во время паводков. Основная растительность на косах - молодые (3-5 лет) кусты ив и некоторых других прибрежных кустарников, выдерживающих затопление до 7-10 дней.
Животные отмечались преимущественно в светлое время суток по берегам водоемов на мелководье и неподалеку от уреза воды (самцы и молодые). Самки встречались обычно в утренние и вечерние часы во время выхода на откладку яиц. При опасности самцы и молодые животные стремились как можно быстрее скрыться в воде (реже - зарывались в грунт), тогда как самки неявно реагировали на опасность и «стремились» оставаться незамеченными. Иногда попадались травмированные особи, что косвенно указывало на агрессивные взаимоотношения черепах.
Следовые дорожки отмечались преимущественно на песчаных и гравийнопесчаных косах и на заиленных участках побережий. Отмечено два основных типа следов: выходы самок на откладку яиц (длина следовой дорожки в отдельных случаях достигала 100-170 м) и на обогрев (до 2-3 м от уреза воды). Ширина следовых дорожек самок, выходивших на откладку яиц, была в среднем 12-14 см, что соответствовало длине карапакса 17-22 см (по: Черепанов, 1990, с изменениями).
Так, самка с длиной карапакса 275 мм и шириной 225 мм весила 2258 г, внутренняя ширина следа была 14 см, внешняя - 20 см. У другой самки при длине и ширине карапакса 252 и 208 мм соответственно масса составляла 1730 г при внутренней ширине следа 14 см.
Практически все кладки располагались на самых высоких, открытых или слабозаросших участках кос, как правило, не затапливаемых во время летних (муссонных) паводков. При визуальной оценке это составляло от 0.8 до 6 м над урезом воды (на момент обследования). Размещение кладок от уреза воды также различно: от 2-3 до 50-60 м (единично 80 м). Как правило, кладки располагались на косах южной и юго-западной экспозиции, что обеспечивало инсоляцию поверхности грунта в течение 75-90% светлого времени суток. В кладках было от 7 до 56 яиц (в среднем 25-35). Был отмечен «гнездовой консерватизм», когда свежие кладки располагались практически на том же месте, что и кладки прошлых лет (1-2 года назад). Это скорее может быть объяснено поиском самками наилучших мест для откладки яиц. Возле некоторых кладок были отмечены следовые дорожки черепах, отложивших именно данную кладку. Ширина следа (внутри отпечатков когтей) составляла 12-16 см. При снятии промеров с некоторых взрослых самок было отмечено, что аналогичная ширина следа примерно была равна ширине карапакса на уровне передних конечностей.
Гнездовые камеры представляли собой углубления в грунте с наклонным к горизонту входом и округлой камерой. Яйца располагались компактной кучкой, прослойки песка не отмечены. Глубина залегания варьировала от 5-7 (единично 3-4) до 18-20 см от поверхности грунта.
Яйца почти шаровидной (сфероидной) формы размером 18.3-23.9 мм по длинной (продольной) оси и 17.6-22.3 мм по короткой (поперечной) оси и массой 3.3-6.4 г (n=649). Средние размеры яиц составили 20.81 * 20.17 мм и масса 4.86 г. Суммарная масса яиц в 29 обследованных кладках варьировала от 58.8 до 278.2 г (в среднем 144.85 г) при среднем количестве 28.76 яиц в кладке. При массе промеренных самок 20002500 г масса кладки составляла 9-10% от массы самки.
Свежеотложенные (до 10-15 часов с момента откладки) яйца были палевобежевого цвета. На вторые - третьи сутки возникало белое пятно (чаще на верхней стороне яйца), которое по мере развития яиц увеличивалось и полностью покрывало всю поверхность к 10-12 дням. Подобное явление описано для кожистых черепах Dermochelys coriacea (Chan, 1989), но для трионихид не указывалось.
При обследовании кладок по окончании инкубации и выхода сеголетков (примерно с середины августа) единично отмечались неразвившиеся яйца (по-видимому, неоплодотворенные, «жировые»). Также единично отмечена гибель эмбрионов в яйцах с последовавшей мумификацией. Единично замечен случай подскорлупового развития личинок мух, попавших в яйца, вероятно, через трещины в скорлупе, образовавшиеся во время откладки яиц. Зародыш при этом развивался вполне нормально, а личинки мух питались, по-видимому, амниотической жидкостью.
Откладка яиц начиналась при прогреве воды в водоемах до +18-20°С, воздуха (в дневное время) до +25-30°С, грунта на глубине гнездовых камер (12-17 см) до +2325 °С. Календарно это соответствует второй - третьей декадам июня, реже - первой декаде июля. Вылупление и выход молодых происходят примерно с середины августа и по начало сентября.
В течение эмбрионального развития тепловой режим неравномерен: по нашим наблюдениям температура грунта варьирует от + 17-20 до + 27-30°С. Таким образом, продолжительность эмбрионального развития дальневосточной черепахи в Приамурье составляет около 60 суток, что обусловливается, по-видимому, суммарным количеством поступающего тепла. При искусственном инкубировании яиц
дальневосточной черепахи при постоянной температуре около + 30°С эмбриогенез происходит примерно за 45-50 суток (Tokita, Kuratani, 2001). У африканского трионикса Trionyx triunguis на юго-западе Турции развитие яиц продолжается около 70 дней (Turkozan et al., 2006).
