Инкубация яиц и выращивание среднеазиатской черепахи Agrionemys horsfieldii (Gray, 1844) проводилось в течение 10 лет на ферме Ташкентского Зоокомплекса. При содержании черепах в условиях, максимально приближенных к естественным, были изучены некоторые аспекты биологии размножения, включая частоту кладок, размеры и вес яиц. В 2007 г. из 23740 инкубированных яиц вылупились 17738 молодых черепах. Динамика изменений размерно-весовых характеристик была прослежена в течение 8 месяцев после выхода на 8746 особях. Пять лет наблюдений над группой черепах, родившихся и растущих на ферме, подтвердили данные о более быстром росте этого вида в искусственно созданных условиях. В 5-ти летнем возрасте самки были способны откладывать яйца, однако их инкубация успеха не имела.
Ареал среднеазиатской черепахи охватывает Казахстан, Среднюю Азию, Северный и Восточный Иран, Афганистан, Северо-Западную Индию и Пакистан. В Узбекистане черепахи практически встречаются на всей территории. Ее ареал охватывает почти все виды пустынь, степи, предгорья, а также оазисы и окультуренные земли. Нет ее в подвижных песках, на такырах и в высокогорьях. Излюбленные места обитания - глинистые пустыни и закрепленные пески с эфемерной и травянистой растительностью. В горы поднимается до 2000 м над ур. м. (Захидов и др., 1969; Theile, 2002).
В Узбекистане активность среднеазиатской черепахи составляет до 90 -100 дней в году. Выходят после зимовки в конце февраля - начале марта. В конце мая активность падает и к середине июня они погружаются в спячку, выкапывая норы длиной до 1 м, на зиму их углубляют до 2-х м. Весной они кормятся в течение всего дня, а в летнюю жару используют только утренние и вечерние часы. Основу питания составляют эфемеровая растительность, проростки многолетних трав, также они поедают сельскохозяйственные растения и редко животный корм. Откладка яиц длится около двух месяцев, массовая кладка происходит в середине - конце мая. В кладке 1-5 яиц длиной 40-57 мм, массой 15 - 35 г. Инкубационный период равен 91-100 дням. Вылупившиеся черепашата имеют длину 30-53 мм и массу около 20 г. Молодые особи остаются в земле, появляясь лишь весной следующего года.
Половой диморфизм выражен в размерах и форме панциря (у самцов он отличается значительной вогнутостью задней части пластрона), а также в длине хвоста - у самцов он длиннее. Анальное отверстие у самца расположено у основания хвоста, а у самок почти у его конца. Но, эти отличия появляются у черепах данного вида лишь в возрасте 6-7 лет. Самцы достигают половой зрелости в 9-10 лет, при длине 100-130 мм, самки в 13-14 лет, при длине 130-160 мм. Причем, в разных частях ареала эти показатели могут колебаться (Богданов, 1960; Брушко, 1977; Атаев, 1985; Lagarde et al., 2001; Kuzmin, 2002; Theile, 2002).
В среднем, плотность популяции черепахи в зависимости от условий обитания составляет 0,5 - 2,0 ос./га, лишь местами может достигать 43 ос./га. Общая численность черепах в Узбекистане - около 20 млн. особей (Bondarenko et al., 2000). Однако, в результате негативного влияния различных факторов, отмечено снижение численности вида и сокращение его ареала. Это послужило основанием для включения вида в Приложение II СИТЕС и список IUCN 2000 г. в категорию «уязвимый» (Hilton-Taylor, 2000).
В последнее время вопрос сохранения популяций диких животных становится все актуальнее. В ряде стран существуют питомники по разведению сухопутных черепах, в том числе и Agrionemys horsfieldii (Fritz, Pfau, 2002; Pirog, 2005). В СНГ массовое содержание и разведение этого вида методом ранчинга (ranching), основанного на сборе яиц в природе, инкубировании и дальнейшем искусственном выращивании практикуется только в Узбекистане, где в 1997 г. в Ташкенте создано племенное хозяйство и ведется работа согласно разработанной программе (Golenkevich et al., 2003).
Материал и методы
Методика содержания и разведения черепах базировалась на литературных и собственных материалах по биологии этого вида. С 1998 г., в трех открытых вольерах, каждый площадью 362 м2 , снабженных укрытиями содержали маточник - всего 1070 особей доставленных из природы в соотношении самцов и самок 1:3 (при плотности 1 ос./м2). Черепахи находились в условиях максимально приближенных к естественным. Их рацион составляло разнотравье с добавлением овощей и фруктов.
В работе использовались яйца как от собственного поголовья, так и собранные в природе в соотношении 1:10. Яйца измеряли штангенциркулем по прямой линии. Затем их помещали в инкубатор на 7-ярусные стеллажи с песком, при температуре 28-32оС и влажности 80-90%. Выведенные из этих яиц черепашата считаются разведенными. В 2007 г. из 23740 яиц вывелось 17738 черепах, по мере вылупления, их измеряли от переднего выступа пластрона до задней части карапакса. 8746 особей, взятых случайным способом, регулярно измеряли и взвешивали в течение 8 месяцев. Условия содержания и кормления молодняка описаны нами ранее (Быкова и др., 2008).
Особое внимание уделяли группе животных (34 особи), выведенных и выращиваемых в искусственных условиях на ферме в течение 6 лет, начиная с 2002 г. Черепахи, содержащиеся на стеллажах, в спячку не вводились.
Необходимо отметить, что эксперименты по подбору оптимальных условий содержания и рациона кормления продолжаются.
Результаты и обсуждение
На черепашьей ферме, в условиях открытого вольерного содержания, приближенных к естественным, животные маточного поголовья делают 1-2 кладки с 3-4 яйцами. Частота повторных кладок составляла 20%, третьей кладки не отмечено. Яйца, полученные как от маточного поголовья, так и доставленные из природы, не имели существенных различий. Их длина составляла 38,2-55,6 (в среднем 46,9+ 0,29) мм, при весе 11,5-35,2 (в среднем 25,3+0,26) г, что в целом соответствует литературным данным.
В инкубаторах процесс развития яиц длился около 75 дней при вылупляемости 75% - 17738 черепах из 23740 яиц. Данный процент вылупления можно считать достаточно высоким, учитывая опыт других авторов (Назарова и др., 1984; Kirsohe, 1984; Казанцева 1997; Fritz, Pfau, 2002), получивших от 11.9% до немного более 70% вылупления. На этот показатель в нашем случае оказывает влияние, как наличие некоторого количества неоплодотворенныхяиц,такивозможныеповрежденияпритранспортировке.Посравнению с результатами, полученными в 2004-2005 гг. (Быкова и др., 2008), вылупляемость яиц сохранилась на прежнем уровне, но отмечено некоторое сужение сроков инкубационного периода.
Большинство черепах вылуплялось с втянутым желточным мешком. У некоторых он исчезал в течение 2-х дней, у других - не втягивался, и животные гибли. Среди выведенных черепах были симметричные и асимметричные близнецы - 0,3%. Особей с дефектами панциря - 0,4%, тератов (двойниковые уродства) с различной степенью тератодупликации (Хозацкий, 1991) - 7 голов или 0,03%.
В первый день жизни размер черепашек составлял 30-53 (в среднем 44,3+0,03) мм, вес колебался от 10,3 до 26,7 (в среднем 21.4+0,67) г.
За восьмимесячный период содержания - с сентября 2007 г. по апрель 2008 г., из 17738 выведенных особей в течение первых трех месяцев погибло около 5% слабых или с врожденными дефектами черепашек. В целом рост молоди сильно варьировал. Большая их часть за 8 месяцев выращивания достигала в длину 65 мм и массы около 70 и более г (таблицы 1 и 2).
В Узбекистане такой размер имеют 3-4-х летние животные. В условиях Киргизии черепахи длиной 50-60 мм вырастают к 2-4 годам, а длиной 66-80 мм становятся к 6 годам (Яковлева, 1964). В Туркмении величина 2-4-летних животных составляет 42-50 мм (Атаев, 1985).
Как видно из таблиц, за истекший период наибольшая часть черепах - 7810 (93,6%) достигает размеров 62-78 мм. Небольшому количеству особей - 6,4% на это понадобилось 10 месяцев, а 1,2% даже 12-14 месяцев. Единичные особи практически не выросли. В прежние годы (Быкова и др., 2008), а также в 2007-2008 гг., рост молодняка значительно варьировал, составляя 2-5 мм в месяц. Несколько повышенный месячный прирост животных в 2007-2008 гг. объясняется большей величиной используемых яиц.
Специфика нашей работы не предполагает содержание животных продолжительное время. По достижении товарного размера (60 мм) они партиями экспортируются в страны Западной Европы, где их содержат в неволе, как экзотических животных. Таким образом, массовые наблюдения за их дальнейшем ростом и развитием прекращаются.
Однако, группа черепах, состоящая из 34 особей с соотношением полов 1:1, находится под наблюдением с августа 2002 г. - сразу же после вылупления в инкубаторе питомника, соответственно в течение более 6 лет. Животные на протяжении всего времени находились в тех же условиях, что и основная масса черепах - в закрытых вольерах и в спячку не вводились. Нужно отметить, что отличия по полу у этих черепах наблюдаются уже с двухлетнего возраста. В природе признаки полового диморфизма появляются, начиная с 5-6 летнего возраста (Атаев, 1985). В наших условиях первые попытки спаривания были отмечены в возрасте 2,5-3-х лет, у особей длиной 90-110 мм и массой около 250 г. Сначала самцы и самки были одинакового размера, затем самки начинают расти и набирать вес значительно быстрее. К 5-летнему возрасту размер самок достигал 200 мм, при весе около 1000 г, самцов, соответственно - 150 мм и 750 г. По достижении 5 летнего возраста, после спаривания самки начинают ежегодно откладывать яйца, семь самок отложили от одного до 6 яиц (всего 30). Размер яиц 33,1 - 53,1 мм, в среднем 42,2 мм, вес 22,5 г, что несколько меньше по сравнению со средними показателями общей массы инкубируемых нами яиц (длина 46.5+0.17 мм, масса - 23,8+0,18 г). В отсутствии искусственной зимовки откладка яиц происходила в растянутый период времени - от начала мая до конца декабря. В год от одной черепахи получали не более одной кладки. При нормальном режиме инкубирования вылупления из этих яиц не произошло. В одних случаях были обнаружены недоразвитые зародыши, в других - зародышевые диски отсутствовали.
Наблюдаемое нами спаривание черепах и откладка яиц, растянутые с мая по декабрь, свидетельствуют в пользу мнения Е.К. Казанцевой (1997) о том, что размножение черепах в неволе возможно в любое время года и зимовка необязательна для стимуляции размножения. К тому же известно об осеннем спаривании среднеазиатской черепахи со всеми элементами полового поведения 23 сентября 2008 г. у черепах, содержащихся в полувольных условиях (Еремченко, 2008).
В настоящее время существуют разные мнения относительно наступления полового созревания черепах. Одни специалисты считают, что оно связано с величиной животных, другие - с возрастом (Tucker, 1978; Pirog, 2005). Мы наблюдали, что спаривание крупных, нормально упитанных особей (самки 20 см, самцы 15 см) бывает безуспешным и не является гарантией появления потомства. Возможно, сказалось неполноценное спаривание, либо животные такого возраста еще не подготовлены к размножению и сперматогенез не достиг конечной стадии развития (Брушко, 1981). Наши наблюдения не позволяют согласиться с предположением, что половое созревание связано в большой степени с определенными размерами, а не определенным возрастом. В связи с отсутствием единого мнения, данный вопрос представляет большой интерес и заслуживает дальнейшего изучения. Наблюдения за данной группой животных будут продолжены.
Известно, что формирование пола у черепах во время инкубации яиц зависит от уровня температуры. Одни исследователи пришли к выводу, что низкие температуры способствуют появлению преобладающего числа самцов, а более высокие ведут к увеличению доли самок в выводке (Schwarzkopf, Brooks, 1985; Etchberger et al., 1992). Другие указывают на наличие у некоторых видов Testudo двух или трех уровней температуры, при которых изменяется соотношение полов (Pirog, 2005). Мы склоняемся к мнению, что колебание температуры на один - два градуса в ту или другую сторону в процессе инкубации благоприятно сказывается на соотношении полов, и оно уравнивается - 1:1.
Многие стороны полового поведения черепах (позы, звуки, частота спаривания, строительство гнезда, откладка яиц и пр.) подробно описаны рядом герпетологов (Брушко, 1977; Сорочинский и др., 2007; Fritz, Pfau, 2002). Нами установлено, что основные типы полового поведения особей разного возраста количественно и качественно идентичны. Однако, для молодых особей, выращенных в искусственных условиях, отмечены некоторые отличия: 1) отсутствие четкой стереотипности; 2) возможная направленность полового поведения на особей своего пола и на неодушевленные предметы; 3) спорадичность и меньшая интенсивность попыток спаривания.
Представляет интерес поведение новорожденных особей, которые первые 3-4 дня выделяются агрессивностью. На приближение они реагируют шипением, делают попытки ударить панцирем, приподнимаются на конечностях и покачиваются. С 3-4 дня агрессивность исчезает. В первые дни черепашата, как правило, не едят, используя содержимое желточного мешка. Некоторые же особи проявляли интерес к мучным червям, заглатывая их частями.
Следует отметить, что в период массового размножения отдельные самки, содержащиеся в открытых вольерах, откладывают яйца прямо на поверхность почвы, подобное наблюдается и в природе (Митропольский, Кашкаров, 2000). Однако, в вольерных условиях было отмечено соперничество самок за место откладки яиц, чего не замечалось в естественных условиях. По-видимому, это связано с высокой плотностью черепах.
Таким образом, выведенные и выращенные в питомнике черепахи к 8 месяцам достигают в среднем 65 мм, что соответствует размерам, разрешенным к экспорту. В то время как в природе такую величину имеют 3-4-х - летние животные. В результате проведенного эксперимента установлено, что половые различия начинают проявляться к 2 годам, первые попытки спаривания отмечены в возрасте 2,5-3-х лет. В 5-летнем возрасте черепахи регулярно откладывали яйца, однако после их инкубации вылупления молодняка не произошло.
При проведении многолетних исследований по изучению биологии среднеазиатской черепахи как в искусственных условиях, так и в естественной среде обитания, был приобретен опыт по инкубации яиц и выращиванию молоди. Благодаря этому появилась возможность оптимизировать условия содержания, кормления и приблизить их к естественным, получить наибольшее количество яиц от маточного поголовья, повысить вылупляемость и выживаемость молодняка. Вышеизложенный опыт открывает возможность значительно сократить изъятие диких черепах из природы, способствуя сохранению природных популяций.
Благодарности. Авторы считают приятным долгом выразить благодарность З.К. Брушко (Институт зоологии Республики Казахстан, г. Алматы) за ценные советы и замечания при написании этой работы.
