Skip to main content

Влияние внешних факторов на динамику формирования рельефа роговых щитков панциря в постэмбриональном онтогенезе черепах

Введение. Известно, что процесс роста у рептилий происходит на протяжении всего онтогенеза и выражается не только в изменениях общих размеров тела, но и фиксируется на регистрирующих структурах, каковыми являются кости скелета и роговые эпидермальные образования этих животных. По регистрирующим структурам в большинстве случаев можно судить о характере постэмбрионального онтогенеза рептилий, по ним, в известных пределах, может реконструироваться динамика значимых изменений в среде обитания животных [3, 6, 4, 2].  Изучение влияния различных внешних факторов на динамику роста черепах может иметь значение для формирования представлений о пластичности популяций этих животных к меняющимся условиям среды. Располагая данными о влиянии различных факторов на темпы роста и развитие черепах можно успешнее осуществлять их биомониторинг, проводить природоохранные мероприятия и разведение редких сокращающихся в численности видов.

При внешнем морфологическом изучении роговых щитков панциря черепах обращает на себя внимание их рельефность, выраженная заметными границами концентрических слоев (колец) образовавшихся в результате нарастания роговой массы. Макроструктуру рельефа каждого щитка составляют четыре основных элемента: эмбриональный зачаток (плакода), эпидермальные складки (валики), эпидермальные борозды и зона роста (ареол) [7, 1] (рис. 1).

Общеизвестно, что по количеству и соотношению эпидермальных валиков и борозд на щитках, с большей или меньшей точностью можно определять возраст черепах [9, 10] (рис. 2). Исследований влияния различных факторов на динамику формирования рельефа щитков в процессе постэмбрионального роста черепах, судя по отсутствию литературных данных, не проводилось. Целью настоящей работы являлось исследование динамики формирования рельефа щитков панциря черепах с момента их рождения и до достижения зрелого возраста.

Рис. 1 –  Рельеф щитка карапакса: 1 – эмбриональный зачаток (плакода), 2 – эпидермальная складка (валик), 3 – эпидермальная борозда; 4 – зона роста (ареол)

Рис. 2 –  Годичные кольца на щитке карапакса взрослой средиземноморской черепахи

Материал и методы. Объектом изучения была средиземноморская черепаха Testudo graeca Linnaeus, 1758 по причине имеющегося в наличии живого материала с точно известным календарным возрастом и лучшей выраженностью текстуры щитков панциря у особей этого вида. Исследовалась выборка из 27 особей (10 ♂♂ и 17 ♀♀) полученных от постоянного маточного поголовья и содержащихся в просторном открытом вольере полевого стационара с 2000 по 2015 гг. Наблюдения за ростом и развитием черепах велись с момента рождения. Измерения линейных параметров панцирей: L.car. (длина панциря), Lt.car. (ширина карапакса), Al.t. (высота панциря), а также длины (L) и ширины (S) отдельных щитков карапакса проводились штангенциркулем с точностью до 0,1 мм по общепринятой методике [8]. Структурные элементы рельефа щитков изучались под бинокулярным микроскопом МБС-1 переоборудованным для использования в полевых условиях (при увеличении 32х) в отраженном свете и измерялись окуляр-микрометром (8х) с точностью до 0,025 мм.

 В работе использованы собственные данные по среднегодовой активности черепах и климатограммы региона исследований составленные по сводкам местных метеослужб за период с 2000 по 2015 гг.

Панцири всех исследованных особей имели стандартное количество и расположение роговых щитков: 5 – центральных (позвоночных), 8 – боковых (плевральных), 22 – краевых (маргинальных), 1 – прецентральный (загривковый), 1 –  постцентральный (надхвостовой) щитков карапакса (всего 37 щитков) и по паре горловых, плечевых, грудных, брюшных, бедренных и анальных щитков пластрона [11].

Результаты и обсуждение. На первом этапе исследований было установлено наличие коррелятивной связи между общими линейными размерами панциря и размерами отдельных щитков. Анализ основных морфометрических показателей панциря и центральных, плевральных, маргинальных, надхвостовых щитков карапакса выявил их положительную линейную зависимость. Причем наиболее сильно эта связь проявилась у плевральных и маргинальных щитков (рис. 3).

Исследование морфогенеза черепах в процессе постэмбрионального роста выявили, что все щитки панциря претерпевали изменения в течение всего наблюдаемого периода жизни животных  (рис.4).

Рис. 3 – Зависимость размеров щитков карапакса от линейных размеров панциря черепах: A – плевральные щитки (R=0,91); B – центральные щитки (R=0,79); С – маргинальные щитки (R=0,84); D –надхвостовые щитки (R=0,60); E – загривковые щитки (R=0,47)

Рис. 4 –  Многолетняя динамика формирования рельефа щитков карапакса средиземноморской черепахи: М – маргинальные; С – центральные; Р – плевральные; РС – постцентральный;  N – загривковый (нухальный)

 Активизация роста щитков начиналась с первой декады апреля с началом сезона активности черепах после выхода из зимовки. В период максимальной активности черепах (май-июнь) наблюдался наиболее интенсивный рост щитков (0,28 – 0,56; М=0,35 мм/мес.). В конце июня – начале июля рост достигал своего максимума. Во время летней паузы (июль – август) когда наблюдался некоторый спад активности животных, рост щитков замедлялся (М=0,15 мм/мес.). С конца августа до начала октября наблюдался второй пик активизации роста. С середины октября наблюдался спад активности и замедление роста. В середине ноября завершался период активности черепах и прекращался активный рост щитков, возобновляясь только с началом следующего сезона активности. В течение всего неактивного периода (зимняя пауза) рост их практически прекращался. Прирост за 3,5 – 4 месяца зимовки мог составлять всего М=0,11 мм, На протяжении каждого сезона активности формировалась кольцевая структура щитка – так называемые “годичные кольца“. Ширина, высота и общая конфигурация эпидермальных складок демонстрировали характер, продолжительность и качество роста панциря за период активности черепах (рис. 5).

Рис. 5 –  Динамика роста щитков за один календарный год: 1 – зимняя пауза; 2 – минимальная активность; 3 – максимальная активность

Появление вслед за эпидермальной складкой отчетливой борозды означало остановку или резкое снижение процесса роста. Ширина и глубина борозды свидетельствовали о продолжительности и условиях прохождения неактивного периода жизни черепах (спячки).

У ювенильных особей в течение первых двух лет жизни кератин часто откладывался в виде нескольких тонких колец, по 2–3, реже 4 кольца за год. Если рассматривать образование одного годового кольца у взрослых особей как результат прироста за один сезон активности, то появление нескольких внутригодовых колец у неполовозрелых особей видимо следует считать спонтанными образованиями. Возникновение их, вероятно, результат несбалансированности обменных процессов, имеющей место в период активного роста организма. Нами отмечались случаи образования внутригодовых колец и у отдельных взрослых особей в природе, когда они по причине выгорания растительности в летние месяцы питались преимущественно кормами животного происхождения (беспозвоночные, падаль, экскременты разных животных и погадки хищных птиц) [5]. Можно предположить, что образование внутригодовых колец, как у ювенильных, так и у взрослых особей черепах, связаны с определенными метаболическими изменениями в их организме, не носящими характер строгой сезонной цикличности (рис. 6).

Рост щитков в определённых радиальных направлениях происходил с разной степенью интенсивности. Так, в 1-ом и 2-ом центральных (позвоночных) щитках рост происходил интенсивнее в краниальном направлении, а в 3-ем и 4-ом – в каудальном. В плевральных щитках рост преобладал в дистальном направлении. В маргинальных щитках – в вентральном и каудальном направлениях, в надхвостовом – обычно только дистально, а в прецентральном (загривковом) – только проксимально.                                                                                                                                                                                     

Сравнительный анализ формирования элементов рельефа щитков панциря в процессе роста показал, что эмбриональный зачаток – единственный элемент рельефа практически не меняющий своей формы и размеров. Наибольшей изменчивостью отличались периодически образующиеся эпидермальные складки и борозды. Чаще всего наблюдалась изменчивость формы, ширины и высоты эпидермальной складки и ширины, глубины и характера структуры дна эпидермальной борозды.

Зимняя пауза в активности (гибернация) отражалась на щитках более глубокой (М=1,09 мм) и широкой (М=0,65 мм) бороздой. Летняя пауза (эстивация), если она была достаточно продолжительной (1 – 1,2 мес.), отражалась на щитках бороздой меньшей по глубине (М=0,23 мм) и ширине (М=0,11 мм).

В течение всего наблюдаемого периода онтогенеза черепах ширина годичных колец с возрастом менялась. Максимальная ширина годовых колец отмечалась у самцов черепах к 10–12 годам, у самок – по достижении ими половой зрелости (к 8–10 годам). Но, начиная уже с 19 – 20-летнего возраста ширина колец на щитках имела тенденцию к уменьшению, что дает основание предполагать наиболее активный рост и, как следствие, образование годовых колец максимальной ширины у черепах возрастной линейки от 5 до 20 лет (рис. 7).

Рис. 7 –  Возрастная динамика роста щитков карапакса средиземноморской черепахи

Сопоставление метрических показателей элементов рельефа щитков панциря (рис. 8) с данными климатограмм  зимних и летних сезонов (рис. 9) и среднегодовой активности черепах за период с 2000 по 2015 гг. (рис. 10) выявило существование определённой связи качественных изменений рельефа с климатическими условиями года и характером и продолжительностью активности  животных.

Особенно отчетливо присутствие этой зависимости выявляется на примере самых низких и самых высоких ростовых показателей элементов рельефа: эпидермального валика и борозды. Как видно на рис. 8 самые низкие показатели ширины валика (верхняя кривая) и самые высокие показатели ширины борозды (нижняя кривая) отмечались в 2005 и 2013 гг. В те же годы на климатограммах отмечено аномально прохладное и дождливое прохождение летних месяцев, а на диаграмме активности – снижение показателей среднегодовой активности черепах. Самые высокие показатели ширины валика и самые низкие показатели ширины борозды отмечались в 2000, 2010 и 2012 гг. На климатограммах этих лет отмечались мягкие зимы с частыми оттепелями и сухое жаркое лето. Показатели среднегодовой активности черепах достигали высоких значений.

Рис. 8 –  Многолетняя динамика изменений элементов рельефа щитков

Рис. 9 –  Характер протекания летнего и зимнего сезонов за период с 2000 по 2015 гг. (аномальные значения демонстрируют крайне высокое и низкое положение кривых относительно трендовых линий)

Рис. 10 –  Диаграмма среднегодовой активности черепах за период с 2000 по 2015 гг.

Аномально холодная и затяжная зима 2011 – 2012 гг. отразилась на рельефе увеличением ширины борозды и уменьшением ширины следующего за ней эпидермального валика. На диаграмме (рис. 10) в этот же период отмечено снижение среднегодовой активности черепах. Все это дает определенные основания предполагать, что интенсивность и вариабельность образования структурных элементов составляющих рельеф щитков напрямую зависят от климатических условий года, продолжительности и характера протекания периода активности черепах.

Температурный фактор, влажность и освещенность, как известно, непосредственно влияют на продолжительность периода активности животных, характер питания и, тем самым, могут вызывать как увеличение, так и уменьшение темпов их роста.

Заключение. Исследование рельефа щитков следует производить в тех радиальных направлениях, где рост щитков максимально интенсивен.

Морфологическим признаком каждого годового цикла развития черепахи является наличие на щитках панциря эпидермальной складки (валика) и борозды.  Наиболее информативными для оценки роста средиземноморской черепахи являются плевральные, центральные и отчасти маргинальные щитки карапакса. Соотношение основных линейных размеров панциря и отдельных составляющих его щитков характеризуется положительной корреляционной связью. Различные варианты элементов рельефа щитков панциря возникают в результате изменений характера и продолжительности сезонной активности черепах, спровоцированных определенными климатическими условиями. Присутствие в рационе черепах преимущественно растительных объектов стимулирует рост элементов рельефа в горизонтальной проекции, а преобладание животной пищи вызывает рост кератина в вертикальной проекции. Интенсивность образования кератина зависит от регулярности питания, количества и качества потребляемой пищи, температурных условий, длительности и характера протекания периода активности. Любое ускорение или замедление процесса роста, вызванные изменениями условий питания, температуры среды или воздействием других экологических факторов сопровождаются отложением в этих структурах годовых слоев разной плотности, размера и формы.

Список литературы
  1. Борхвардт В.Г., Черепанов Г.О. Практикум по морфологии позвоночных. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2006. 82 с.
  2. Васильков В.П. Методы и алгоритмы обработки изображений и сигналов для выделения и оценки временных маркеров в биологических слоистых структурах // Математическая биология и биоинформатика, 2009. Т.4, №. С. 21-35.
  3. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Принципы исследования регистрирующих структур // Успехи совр. биол. , 1970. Т.70, вып.3. С. 341-352.
  4. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных: анализ на уровне организма. М.: Наука, 1976. 291с.
  5. Новрузов Н.Э. Материалы по изучению питания черепах (Reptilia, Testudines) в Восточном Азербайджане // Научные Ведомости Белгородского ГУ, 2014. № 23, вып. 29. С. 84-89.
  6. Смирина Э.М. Перспективы определения возраста рептилий по слоям в кости// Зоологический журнал, т. 53, вып.1, 1974, С. 111-117.
  7. Черепанов Г.О., Иванов А.О. Панцирь черепах: морфогенез и эволюция. СПб.: Изд-во СПб ГУ, 2005. 184 с.
  8. Хозацкий Л.И., Суханов В.Б. Морфометрические параметры панциря черепах // Вопросы герпетологии: Материалы III Всесоюзн. герпет. конф., Л., 1973. С.192-195.
  9. Castanet J., Cheylan M. Les marques de croissance des es et des ecailles comme indicateur de l’age cheg Testudo hermanni et Testudo graeca (Reptilia, Chelonia, Testudinidae) // Can. J. Zool., 1979. 57, №8. Р.1649-1665.
  10. Galbraith D.A., Brooks R.J. Age estimates for snapping turtles // J. Wildlife Manag., 1989. 53, № 2. Р. 502-508.
  11. Obst F.J., Meusel W. Die Landschildkröten Europas. Die Neue Brehm-Bücherei, Wittenberg /Lutherstadt, 1978. 72 р.

Новрузов Н. Э.

Научное электронное периодическое издание ЮФУ «Живые и биокосные системы», № 27, 2019 г.

Источник и статья в формате PDF: jbks.ru

Похожие статьи