Компьютерное моделирование полигональных разбиений карапакса
Введение
Панцири черепах (Testudines) - весьма удачные изобретения природы. Костные щитки образуют жесткие и вместительные для внутренних органов полусферические конструкции. Из возможных вариаций чисел, форм и сочетаний щитков в карапаксе и пластроне эволюция отобрала ряд оптимальных, ставших характеристиками биологических видов. На сегодня их известно около 230, группируемых в 12 семейств и 5 подотрядов, за 250 млн. лет освоивших сушу, пресные и солёные водоёмы. Но какие варианты исключены природой как неэффективные? Отчасти представить их позволяют зафиксированные в природе патологии. Их потенциальное (заведомо избыточное) разнообразие можно смоделировать при некоторых разумных граничных условиях, установленных на природных образцах того или иного биологического вида, взятого в совокупности - в норме и аномалиях. Далее эта задача решена для карапаксов черепах вида Trachemys scripta Schoepff, 1792 (Рисунок 1).
Материал и методы
Для моделирования полигональных разбиений карапакса проанализированы нормальные и аномальные экземпляры вида T. scripta (Чхиквадзе, 1973; Черепанов, 1987; Бакрадзе, Пицхвлаури, 1989; Черепанов, 1994, 2016; Киладзе, 2017). Во всех случаях на карапаксах установлены 13 полигональных (4-, 5- и 6-угольных) щитков, сходящихся по три в каждом узле разбиения. Эти условия приняты в качестве граничных. Иные граничные условия (легко изменяемые в расчетных алгоритмах) дадут другие результаты.
Для настоящего исследования адаптированы оригинальные алгоритмы (know how), ранее использованные для моделирования биологических объектов (капсидов икосаэдрических Viruses, скелетов Radiolaria, ценобиев Volvocacea, покровов иглобрюхих Diodon и кузовковых Ostraciidae рыб), их минеральных структурных гомологов (фуллеренов) и выпуклых полиэдров общего вида (Войтеховский, 2001, 2009; Voytekhovsky, 2014, 2015, 2016; Voytekhovsky, Stepenshchikov, 2016).
Рисунок 1 - Пресноводная красноухая черепаха вида Trachemys scripta Schoepff, 1792, подвид Trachemys scripta elegans (Wied 1839)
Результаты и обсуждение
Моделирование с принятыми граничными условиями дало 426 комбинаторно различных (по набору щитков или/и их сочетанию в панцире) разбиений со следующими плоскими точечными группами симметрии (т. г. с.): 6mm (1), 4mm (1), 3m (2), mm2 (10), m (100), 2 (4), 1 (108). Эта характеристика фундаментальна в естественных науках, ибо показывает компромисс внутреннего императива эволюционирующего объекта и ограничений среды (Curie, 1894; Беклемишев, 1964; Шафрановский, 1985; Войтеховский и др., 2006; Войтеховский, 2010).
В норме карапакс T. scripta имеет симметрию mm2 (Рисунок 1, Рисунок 2, № 396), избыточную по сравнению с т, согласно принципу Кюри, необходимой и достаточной для горизонтального движения черепахи в поле силы тяжести. По литературным данным, все известные патологии понижают симметрию карапакса до т. г. с. 2 и 1. Что же считать нормой, а что патологией? С точки зрения принципа Кюри, понижения симметрии карапакса с m до 2 и 1 - явные патологии, ибо они не совместимы с характером движения, что и подтверждается натурными наблюдениями. Завышенная симметрия mm2 выглядят аномальной по сравнению с необходимой и достаточной т. Но mm2 - норма с точки зрения успешной жизненной стратегии T. scripta. Следовательно, т. г. с. 6mm, 4mm и 3m, если они были бы встречены в карапаксах, тоже должны рассматриваться как благоприятные аномалии (по сравнению с нормой mm2), но не как патологии.
Рисунок 2 - Разбиения с избыточной симметрией: т. г. с. 6mm (# 1), 4mm (301), 3m (330, 383), mm2 (13, 32, 90, 189, 196, 300, 359, 396, 419, 426).
Заключение
С точки зрения математического моделирования, черепахи - это бегающие и плавающие решения диофантовых (в целых неотрицательных числах) уравнений относительно наборов полигональных щитков, образующих квази-полусферические панцири. При заданных граничных условиях спектр непротиворечивых численных решений и их геометрических реализаций может быть найден для любого вида Testudines Batsch, 1788. По отношению к норме, найденной природой в ходе эволюции, модельные спектры заведомо избыточны.
Результаты моделирования карапаксов для красноухой черепахи T. scripta указывают на необходимость строгого определения понятий нормы, аномалии и патологии. Норма - стиль организации, генетически закрепленный биологическим видом. Аномалия - любое отклонение от нормы. Патология - негативная аномалия, понижающая шансы организма на выживание.
С точки зрения принципа Кюри, для горизонтального движения в поле силы тяжести черепахам необходимо и достаточно иметь карапакс с т. г. с. т. В этом смысле его т. г. с. mm2 у T. scripta кажется избыточной аномалией, но не патологией. Этот морфоструктурный феномен следует рассматривать как эволюционный эпифеномен.
Бакрадзе М. А., Пицхвлаури В. П. Интересная морфа средиземноморской черепахи II Вопросы герпетологии. Киев: Науковадумка, 1989. С. 20.
Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.: Наука, 1964. Т. 1.432 с. Т. 2. 448 с.
Войтеховский Ю. Л. О морфологическом разнообразии колоний Pandorina morum (Mull.) Bory (Volvocaceae) II Жури. общ. биол. 2001. Т. 62, № 5. С. 425-429.
Войтеховский Ю. Л. Геометрические мотивы в морфологии рыб Tetraodontiformes II Журнал общей биологии. 2009. Т. 70, № 3. С. 257-261.
Войтеховский Ю. Л. Доступно и точно о принципе диссимметрии Кюри // Природа. 2010.№6.С. 19-23.
Войтеховский Ю. Л., Тимофеева М. Г., Степенщиков Д. Г. Принцип Кюри и морфологическое разнообразие колоний Pandorina morum (Mull.) Bory (Volvocaceae) II Жури, общ. биол. 2006. Т. 67, №З.С. 206-211.
Киладзе А. Б. Морфологическая геометрия карапакса различных экологических форм черепах. М.: РУСАЙНС, 2017. 194 с.
Черепанов Г. О. Формирование мозаики роговых щитков панциря черепах // Зоол. жури. 1987. Т. 66, № 9. С. 1339-1348.
Черепанов Г. О. Аномалии костного панциря черепах // Зоол. жури. 1994. Т. 73, № 6. С. 68-78.
Черепанов Г. О. Изменчивость щитков панциря черепах: закономерности морфогенеза и природа аномалий II Вести. СПбГУ. Сер. 3. Биология. 2016. №3. С. 170-174.
Чхиквадзе В. М. Мозаичность строения и особенности роста панциря черепах II Вопросы герпетологии. Киев: Науковадумка, 1973. С. 273.
Шафрановский И. И. Симметрия в природе. Л.: Недра, 1985. 168 с.
Curie P. Sur la symetrie dans les phenomenes physiques, symetrie d’un champ electrique et d’un champ magnetique // J. Physique. Paris. 1894. №3.P. 393-415.
Voytekhovsky Yu. L. Symmetry, asymmetry, dissymmetry and enantiomorphism of the polyhedral forms // Paleont. J. 2014. V. 48, №11.P. 1137-1142.
Voytekhovsky Yu. L. Biomineral analogues in ontogeny and phylogeny // Paleont. J. 2015. V. 49, № 14. P. 1-7.
Voytekhovsky Yu. L. Homological series of icosahedral viruses and fullerenes // Paleont. J. 2016. V. 50, № 13. P. 1505-1509.
Voytekhovsky Yu. L, Stepenshchikov D. G. Fullerene transformations as analogues of radiolarian skeleton microevolution // Paleont. J. 2016. V. 50, № 13. P. 1544-1548.
Ю. Л. ВОЙТЕХОВСКИЙ¹, Д. Г. СТЕПЕНЩИКОВ²
¹ российский государственный педагогический университет им. А. И. Герцена (Санкт-Петербург
² Геологический институт КНЦ РАН (Апатиты,
Аномалии и патологии амфибий и рептилий, 2023
⇓ Скачать PDF "Аномалии и патологии амфибий и рептилий" сборник со статьями про черепах (2 мб)