Обследование 972 панцирей среднеазиатской черепахи разного пола и возраста показало, что 10,5% животных имеют атипичное строение рогового слоя. Отклонения от нормы на карапаксе (97,8%) выражаются как в нарушении формы и размеров роговых щитков, так и в изменении их числа. Наиболее изменчивы краевые и позвоночные щитки карапакса. Для первых характерно уменьшение числа элементов, для вторых — разделение на 2 части и более. Средний и нижний отделы верхнего щитка более изменчивы, чем верхний.
Отклонения в строении панциря морских и сухопутных черепах касаются формы, величины и взаимного расположения костных пластинок и роговых щитков (Newman, 1906; Zangerl and Johnson, 1957; Хозацкий, 1968). Имеются некоторые данные об индивидуальной изменчивости и нарушениях в строении панциря отдельных представителей рода Testudo (Wermuth, 1960; Zangerl, Johnson, 1957; Алекперов, Хозацкий, 1971 и др.), однако по среднеазиатской черепахе подобных сведений нет, хотя панцирь этого вида описан неоднократно.
При изучении морфологических особенностей среднеазиатской черепахи из различных популяций Казахстана мы обнаружили, что число роговых щитков панциря, а также их форма и расположение могут варьировать. Во внимание мы приняли только естественные отклонения в строении панциря; легко распознаваемые изменения в результате травм, нанесенных сельскохозяйственными орудиями, транспортом, хищниками и т. д., не учитывались.
Исследования проведены в 1975—1978 гг. в глинистой и песчаной пустынях Алма-Атинской, Талды-Курганской и Джамбулской областей. Большую часть панцирей черепах специально просматривали для выявления особей, отклоняющихся от «нормы». Поскольку материал собирали невыборочно, то его достаточно большой объем может свидетельствовать о том, что соотношение «нормальных» и «аномальных» особей отражает истинное их сочетание в природе. При осмотре животных мы учитывали характер нарушений на отдельных щитках панциря с последующей их зарисовкой или описанием. Всего обследовано 972 черепахи (половозрелых самцов — 323, самок — 352, неполовозрелых — 297). Нарушения в роговом слое панциря обнаружены у 102 животных (половозрелых самцов — 44, самок — 38, неполовозрелых — 20). ¹
1 Выражаем признательность В. В. Кузнецову за методическую помощь при обработке материала.
Детальное описание характерных черт костного и рогового слоев панциря среднеазиатской черепахи с привлечением казахстанского материала сделал Млинарский (Mlynarski, 1966). В роговом слое нормальными считаются 5 позвоночных, 4 реберных, 11 краевых щитков с каждой стороны, 1 загривочный и 1 хвостовой. В пластроне различаются парные горловые, плечевые, грудные, брюшные, бедренные и анальные щитки.
В процессе роста панцирь вылупившихся черепашек описываемого вида постепенно удлиняется. Возрастные изменения в соотношении длины и ширины панциря происходят за счет неравномерного роста различных щитков. Окончательно панцирь сформировывается у особей обоего пола только к 18—20 годам (Сергеев, 1941). Типичная форма панциря и расположение роговых элементов пластрона и карапакса взрослой особи представлены на рисунке, 1, 2.
Отклонения могут быть одиночными и множественными (нарушения только на одном или нескольких щитках пластрона и карапакса). Можно выделить несколько типов изменений: 1) наличие на щитках неполно выраженных бороздок или швов; 2) изменение формы, размера и расположения различных щитков; 3) появление одного или более щитков типичной или иной формы; 4) отсутствие одного щитка или более.
Из 972 просмотренных панцирей особей разного пола и возраста у 10,5% обнаружены отклонения разного типа. Единичные нарушения (56,8%) несколько преобладали над множественными (43,2%). Наивысшее число изменений обнаружено на карапаксе, где они выражены в большей степени на краевых (42,8%) и позвоночных (40,6%) щитках. Гораздо меньше они проявляются на реберных щитках и одиночно представлены на других участках рогового покрова карапакса и пластрона (табл. 1).
Нам не приходилось одновременно наблюдать нарушения рогового покрова карапакса и пластрона. Не обнаружено численного преобладания и каких-либо специфических изменений щитков у самцов или самок.
Первый тип аномалий характеризуется наличием на различных щитках неглубоких бороздок, которые изменяют рельеф щитка, но только изредка, и неполно разделяют его на части. Бороздки могут располагаться в самых различных направлениях (рисунок, 7, 2).
Нарушения, связанные с изменением формы и размеров щитков карапакса без изменения их числа, довольно многообразны и возникают в различных отделах верхнего щита (рисунок, 3, 4). Могут быть увеличенными или уменьшенными краевые щитки. При этом их форма, как правило, остается без изменения и лишь иногда они несколько искривлены или имеют клиновидную вырезку (рисунок, 3, 4). Эти отклонения возможны в передней, средней и нижней частях краевого ряда. Особо следует отметить животных из района станции Айнабулак Талды-Курганской обл., где многие черепахи выделяются сильно завернутыми краями краевых пластинок в области передних и задних конечностей. Эта особенность часто сочетается с вогнутостью на позвоночных пластинках.
Щитки разнообразной формы и измененных размеров встречаются в реберном и позвоночном рядах (рисунок, 3, 4). Среди сеголетков нередки особи с асимметрично развитыми левой и правой сторонами тела, что вызвано изменением направления и неравномерностью роста щитков. С возрастом этот дефект, видимо, исчезает, так как у взрослых подобные нарушения крайне редки. Встречаются особи с резко укороченным хвостовым щитком, который может быть с вырезкой разной глубины и формы, либо раздвоен (рисунок, 16).
Ненормальности, связанные с увеличением или уменьшением одного и более щитков, обнаруживаются в разных частях панциря. Так, отдельные особи бывают лишены загривочного щитка, а иногда он удвоен (ри-сунок, 5). Животные могут иметь также две пары горловых щитков (рисунок, 16). Частота отклонений среди краевых щитков составляет 42,8%. Здесь их число может варьировать от 10 до 14 (табл. 1,2).
По обеим сторонам карапакса нарушения отмечены в 63,9% случаев, а асимметрично они проявляются у 36,1 % особей. Для одних животных характерно уменьшение щитков (86,1%), у других происходит их увели-чение (13,9%). Лишь однажды изменения на краевых сочетались с таковыми на позвоночных щитках.
Наиболее разнообразно аберрации представлены на позвоночных щитках (рисунок, 5—14), где они встречаются с частотой 40,6%. Множественные нарушения выражаются в увеличении числа щитков в ряду, где их может быть от 6 до 9. Наиболее изменчивыми оказались 3-й, 4-й и 5-й позвоночные щитки (табл. 3). По 6 щитков обнаружено у 63,5% особей, 7 — у 31,7%, 8 — у 2,4% и 9 — у 2,4%. При этом увеличение их числа у 90% животных происходит за счет удвоения (рисунок, 5, 7, 8, 11—14) и только у 10% — вследствие их разделения на три элемента (рисунок, 6, 9, 10). Дополнительные позвоночные щитки отличаются самой разнообразной формой и беспорядочным расположением. В разной степени они могут изменять очертания прилежащих частей реберных щитков (рисунок, 5—9). Иногда же они совершенно не нарушают топографию соседних элементов (рисунок, 14).
Частота нарушений на реберных щитках составляет 9,4%. В большинстве случаев отмечается увеличение числа щитков и лишь однажды имело место уменьшение (рисунок, 14). По 5 щитков обнаружено у 57,1% особей, 6 — у 35,8% и З — у 7,1% (рисунок, 8, 9, 13), причем в 84,5% случаев они касались 3-го и 4-го реберных щитков. Изредка количественные отклонения на реберных и позвоночных щитках сочетаются (ри-сунок, 8, 9, 13), но чаще они совмещаются с нарушением формы и топографии соседних элементов, а не с изменением их числа. Совершенно особенный панцирь имел самец, добытый в прикаскеленских песках Мойынкум Алма-Атинской обл. (рисунок, 15). У него на карапаксе было 7 самостоятельных позвоночных щитков, 7 и 6 реберных, а краевые представлены в нормальном числе. Первые реберные щитки и первый позвоночный обычной формы и размера, для следующих же характерны меньшая величина, н,о довольно правильное и симметричное расположение.
Интересно отметить, что в некоторых районах (южные склоны хребта Малайсары Алма-Атинской обл.) встречаются черепахи с панцирем необычной окраски, что, видимо, вызвано заболеванием рогового покрова панциря. Щитки его (преимущественно карапакса) приобретают желтоватые тона, становятся тусклыми и слоятся. Панцирь отдельных особей имеет на роговых щитках изъязвления разной величины и глубины, которые порой проникают до костных пластинок.
Зангерл и Джонсон (Zangerl and Johnson, 1957) исследовали панцири 118 видов черепах и пришли к заключению, что нарушения затрагивают преимущественно пластрон. У среднеазиатской же черепахи отклонения от нормы чаще встречаются на карапаксе.
Мнения исследователей о природе и характере индивидуальной изменчивости панциря черепах весьма разноречивы. Одни рассматривают это явление как атавизм (Newman, 1906). По мнению других, изменчивость является следствием нарушения развития эмбриона. В частности, ей может способствовать теснота в гнездах. Путем эксперимента были доказано, что во время эмбрионального развития большое значение имеет фактор влажности (Lynn and Ullrich, 1950). Зангерл и Джонсон (1957) склонны считать, что это — проблема комплексная, и многие причины могут вызывать разного рода изменения. Большинство нарушений исследователи связывают с воздействием внешних факторов, но для некоторых типов изменений допускают действие специфического генетического управления, не отрицая при этом явления атавизма. Алекперов и Хозацкий (1971), описывая отдельные случаи аномалий в панцире греческой черепахи, подчеркивают большую значимость подобных нарушений для выяснения особенностей исторического морфогенеза, ибо в ряде таких аномалий можно видеть рекапитуляцию, указывающую на былое строение панциря животных. На обширном материале доказано, что водные, полуводные и наземные виды черепах проявляют различную степень изменчивости (Zangerl, Johnson, 1957). У сухопутных видов подобные нарушения встречаются чаще, чем у водных, что, видимо, связано с однородностью внешней среды. На основании таких случаев, как наличие отклонений в роговом слое при нормальном костном панцире, Зангерл и Джонсон считают неубедительными предположения о существовании связи между изменениями костного и рогового слоев панциря. Другие исследователи допускают такую зависимость в определенных отделах панциря (Newman, 1906). Исследование путей эволюции разных черепах позволило Хозацкому (1968) сделать заключение о том, что принцип олигомеризации проявляется наиболее отчетливо у более специализированных форм. У консервативных же сухопутных черепах олигомеризация осуществляется гораздо медленнее и продолжается, по-видимому, и сейчас. Именно у сухопутных черепах чаще, чем у водных, имеют место различные изменения, выражающиеся в появлении дополнительных роговых и костных элементов.
