Анатомическое своеобразие среднеазиатских черепах

Среднеазиатская черепаха (Testudo horsfieldii Gray, 1844) представляет собой довольно сложную группу видовых и подвидовых таксонов рода Agrionemys Khozatsky et Mlynarski, 1966.

Сведения о новых таксонах среднеазиатских черепах, опубликованные за последние два десятилетия [1,5,7,8,18,19], привлекли внимание очень многих герпетологов из различных стран мира. В настоящее время пока нет единства в оценке таксономического ранга и статуса этих таксонов. Многие герпетологи считают, что некоторые подвиды являются видами, другие утверждают, что в Центральной Азии распространён только один вид – Agrionemys horsfieldii. Проблеме таксономии данной группы черепах посвящено много работ, из которых наиболее информативные – [1,5,7,8,10,14,18,19].

Центром происхождения и становления родов Protestudo s.s. и Agrionemys являются пустыни Туранской низменности, а рода Testudo s.s. (вероятнее всего) – Юго­Западная Азия (Месопотамия, западная часть Ирана, Передняя Азия, Анатолия, Южный Кавказ), а также юг Западной Европы [6].

Таксономиче ский статус, а также номенклатура рода Eurotestudo Lapparent de Broin et al., 2006 (типовой вид – “Testudo” hermanni) пока окончательно не определены. Эта черепаха, безусловно, является дериватом ветви (=кладона) Agrionemys, а не дериватом ветви (=кладона) Testudo s.s. [6]. Если следовать разработкам и рекомендациям наших коллег [13], тогда к роду (или к подроду) Chersine следует относить не только роды Agrionemys и Eurotestudo, но и Paleotestudo Lapparent de Broin, 2000 и, вероятно, Protestudo Chkhikvadze, 1970. Однако такое решение противоречит реальной филогении [6,7] .

Следует отметить, что род Agrionemys имеет более древнее происхождение, чем это предполагается большинством герпетологов. Наиболее древний представитель этого рода найден в отложениях позднего эоцена Внутренней Монголии (= Inner Mongolia, China) – “Testudo” kaiseni Gilmore, 1931 [6].

Ниже приводим краткий обзор систематики семейства Testudinidae и черепах рода Agrionemys.

Семейство Testudinidae Batsch, 1788

Состав семейства. Четыре подсемейства: Testudininae Batsch, 1788; Sharemydinae Chkhikvadze, 2001; “Geocheloninae” и, вероятно, “Xerobatinae” Agassiz, 1857 [7].

Подсемейство Testudininae Batsch, 1788

Типовой род – Testudo Linnaeus, 1758.

Состав подсемейства. Роды: Testudo Linnaeus, 1758; Agrionemys Khosatzky et Mlynarski, 1966; Chersina Gray, 1831; Homopus Dumeril et Bibron, 1835; Kinixys Bell, 1827; Malacochersus Lindholm, 1929; Pyxis Bell, 1827 [7].

К данному подсемейству относится также и балканская черепаха Eurotestudo Lapparent de Broin et al., 2006 (вероятно, таксон Eurotestudo является младшим синонимом номена Chersine Merrem, 1820 [7,13]).

Род Agrionemys Khosatzky et Mlynarski, 1966

Типовой вид – Agrionemys bogdanovi Chkhikvadze, 2009 (примечание 2).

Состав рода. Два подрода: Agrionemys (Agrionemys) Khosatzky et Mlynarski, 1966; Agrionemys (Protagrionemys) Chkhikvadze, 2001 (2006).

Примечание 2. Типовым видом рода Agrionemys была названа Testudo horsfieldii Gray, 1844 (=среднеазиатская черепаха из Афганистана). Однако Л.И. Хозацкий и М. Млынарский, описывая этот род, подразумевали близкий к нему, но другой вид – Agrionemys bogdanovi Chkhikvadze, 2009, который в те годы ещё не был описан [7].

Подрод Agrionemys (Agrionemys) Khosatzky et Mlynarski, 1966

Состав рода. Agrionemys horsfieldii Gray, 1844; A. baluchiorum Annandale, 1906; A. kazachstanika kazachstanika Chkhikvadze, 1988; A. k. kuznetzovi Chkhikvadze, Ataev, Shammakov et Zatoka, 2008; A. k. terbishi Chkhikvadze, 2008; A. rustamovi Chkhikvadze et Ataev, 1990; A. bogdanovi Chkhikvadze, 2008 [7].

Процесс видообразования черепах этого рода тесно связан с гигантскими палеогеографическими событиями, происходившими в начале акчагыла и в апшероне. Катастрофические трансгрессии Арало­Каспийского бассейна сыграли весьма значительную роль в формировании климата и всей наземной биоты Центральной Азии [17]. Учитывая масштабы этих событий, можно предположить, что именно они являются основным фактором расчленения некогда единой популяции рода Agrionemys. Кроме того, эти геологические события (а не четвертичное оледенение, как считают некоторые герпетологи) определили многие параметры морфологической дивергенции этих черепах.

Шарниры и подвижные зоны панциря

Шарниры в панцире у черепах различных семейств известны давно. Л.Я. Боркин суммировал практически все известные на тот период шарниры карапакса и пластрона [3]. Однако многие герпетологи не обратили внимание на довольно большое количество различных групп ископаемых и современных черепах, которые имеют слабо развитую подвижность (её нельзя назвать шарниром). Такой тип подвижности имеет более широкое распространение среди других групп черепах. Подвижные зоны играют очень большую роль и в жизнедеятельности сухопутных черепах. В частности, имеются в виду процессы естественной жизнедеятельности этих рептилий: откладка яиц, спаривание, а также необходимость изменения объёма панциря при кормёжке и для размещения (депонирования) жира и яиц.

О наличии подвижных зон в пластроне средиземноморских сухопутных черепах (Testudo sensu stricto) известно давно [3]. Одна из таких зон – шарнир между гипопластронами и ксифипластронами у современных черепах рода Testudo s.s. Однако некоторая подвижность (но не шарнир!) в этой области пластрона имеется и у среднеазиатских черепах рода Agrionemys [10]. Особо следует отметить, что шарнир у современных черепах рода Testudo s.s. расположен на уровне передней части ингвинальной вырезки, тогда как у всех представителей рода Agrionemys шов между гипопластронами и ксифипластронами всегда расположен чётко каудальнее. Аналогичная подвижность (но не шарнир!) имеется, повидимому, и у черепах рода Protestudo. По этой причине некоторые наши коллеги ошибочно относят черепах рода Protestudo к роду Testudo s.l. [6,7].

В начале 80­х годов ХХ в. была выявлена гио­гипопластральная подвижность задней половины пластрона (рис. 2,а,б,в) у среднеазиатских черепах [6,7,10]. Аналогичная подвижность давно отмечена, например, у многих черепах семейства Geoemydidae (род Ptychogaster). Гио­гипопластральная подвижность пластрона до этого не была известна не только для черепах рода Agrionemys, но и для всех черепах семейства Testudinidae [6,7,9,10]. Позднее в результате целенаправленных исследований остеологии и функциональной анатомии панцирей черепах рода Agrionemys выяснилось, что у балканской черепахи “Testudo” hermanni также имеется гио­гипопластральная подвижность задней половины пластрона, а у самцов она, вероятно, отсутствует. У среднеазиатских видов (A. kazachstanica, A. rustamovi и A. bogdanovi) эта подвижность имеется как у самок, так и у самцов [6,7,9,10].

Кроме рассмотренных выше видов, у всех изученных нами среднеазиатских черепах имеется эпи­энтопластральная подвижность (подвижность эпипластронов с энто+гиопластронами (см. рис. 2, г)). Наличие этой подвижности, которая, по­видимому, более часто проявляется в первые годы их жизни, обусловило возникновение существенного искривления гумеро­пекторальной борозды (один из ключевых признаков отличия черепах родов Agrionemys и Testudo s.s.). Эта борозда, как правило, имеет форму зигзага и при этом с возрастом здесь образуется “ложнодополнительный щиток”, который в реальности является составной частью гумерального щитка (см. рис. 2, д). У половозрелых особей этот “щиток” настолько обособлен от гумерального (подвижность в этой области сохраняется у них всю жизнь), что возникает иллюзия наличия борозды между ними. В реальности именно в этом месте расположена линия изгиба рогового покрова передней части пластрона (эпиэнтопластральная подвижность).

Эпи­энтопластральная подвижность отсутствует или очень слабо развита у Eurotestudo hermanni и, по­видимому, у A. horsfieldii из Северного Ирана и Афганистана. У среднеазиатских подвидов и видов (A. rustamovi и A. bogdanovi) она имеется у обоих полов, однако в более яркой форме развита у A. bogdanovi [6–8]. У черепах подвидов A. kazachstanica эпи­энтопластральная подвижность имеется у обоих полов, однако с возрастом проявляется значительно слабее. В частности, эпипластроны более плотно прикрепляются (или фиксируются с возрастом?) в приподнятом состоянии.

Функция мочевого пузыря у сухопутных черепах

Ранее у Testudo graeca ibera была отмечена способность впитывать воду через клоаку и усваивать её с помощью мочевого пузыря [10]. Эта информация вызвала иронию некоторых герпетологов, которые, находясь в плену стереотипов (= антропоцентризм), не могли даже представить себе, что сухопутные черепахи могут впитывать воду таким образом, так как это не свойственнно ни человеку, ни наземным животным. Рассмотрим этот “феномен” более подробно.

У всех млекопитающих, в том числе и у человека, во время пищеварения основная часть воды сосредоточена именно в задней (= последней) части кишечника (иначе обезвоженный химус не смог бы перемещаться). Напомним также, что при хирургических операциях в области желудка или пищевода пациентам восполняют дефицит воды в организме посредством клизмы.

Самки черепах при откладке яиц, как правило, поливают вырытую для этого ямку жидкостью из клоаки. Однако это вода, а не моча! Как правило, всегда или, по крайней мере, в большинстве случаев, когда берёшь черепаху в руки, она испускает из клоаки воду!

Сведения об использовании воды среднеазиатской черепахой весьма различны и противоречивы [1,2,4,6,11,12,14], однако многие исследователи наблюдали, как много и долго среднеазиатские черепахи пьют из родников, дождевых луж и временных водоёмов [2,4]. При этом они двигаются к водоёму целенаправленно, преодолевая расстояние в 300 м. Интересное наблюдение сделано в мае 1980 г. в Юго­Восточных Кызылкумах у самоизливающейся скважины Баймахан [4]: в мелководном водоёме, поросшем околоводной растительностью, вдоль береговой линии в 50 м были найдены 22 черепахи, наполовину погрузившиеся в воду. Следует отметить, что на прилегающих территориях они встречались довольно редко.

В Тбилисском зоопарке взрослой среднеазиатской черепахе полтора месяца не давали воду, а также насыщенную водой пищу. После этого её взвесили, а затем в террариум поставили широкий, но неглубокий пластмассовый поднос с водой. Черепаха сразу наполовину погрузилась в воду. Через 3 ч её взвесили и оказалось, что она «поправилась» на 25 г.

Следовательно, среднеазиатские черепахи “втягивают” воду через клоаку, впитывая её при помощи мочевого пузыря, как черепахи Кавказа (род Testudo s.s.), галапагосские из Южной Америки (род Chelonoidis) и черепахи пустынь Северной Америки (род Gopherus) [15].

Значительный филогенетический хиатус между галапагосскими и черепахами Testudo graeca ibera и Agrionemys kazachstanica позволяет предположить, что мочевой пузырь (vesica urinaria) является своеобразным резервуаром для запаса воды у всех современных представителей этого семейства. Уместно напомнить, что абсорбция воды и растворённых в ней питательных веществ в мочевом пузыре происходит не только у сухопутных черепах, но и у многих других групп наземных пресмыкающихся.

В.М. ЧХИКВАДЗЕ, З.К. БРУШКО, С.М. ШАММАКОВ
Институт палеобиологии Национального музея Грузии
Институт зоологии МОН Республики Казахстан
Национальный институт пустынь, растительного и животного мира Министерства охраны природы Туркменистана

Проблемы освоения пустынь № 1–2, 2012