В Каршинской степи и прилегающих к ней районах среднеазиатская черепаха изучена слабо. Имеющиеся в литературе сведения ограниченны и не дают подробного представления о пространственном распределении и плотности ее населения в этом районе Узбекистана (Мекленбурцев, 1958; Карпенко, 1967; Bondarenko, 1997). Значительный интерес к изучению состояния популяций черепахи в Каршинской степи вызван интенсивным хозяйственным преобразованием ее естественных ландшафтов. Освоение территории, ускорившееся после строительства магистрального канала, сильно изменило ее облик. За счет переброса части стока Амударьи на орошение пустынных массивов площадь орошаемых земель увеличилась до 300 тыс. га.
Цель работы — выяснение особенностей пространственного распределения среднеазиатской черепахи в естественных и антропогенных ландшафтах Каршинской степи и прилегающих к ней пустынных районах Кашкадарьинской и Самаркандской областей, а также оценка влияния хозяйственной деятельности на формирование современного ареала вида. В связи с тем, что черепаха представляет значительный коммерческий интерес как объект зооторговли, важно было оценить перспективы промысла на обследованной территории.
Материал собирался поэтапно. Большая часть работы проведена в Каршинской степи в мае—сентябре 1978—1987 гг., в апреле—мае 1990 г. и апреле 1999—2003 гг. В степи Карнабчуль — в апреле 1999—2000 гг. Предгорья трех горных массивов — Зеравшанского, Гиссарского и Тюбере-Оланд (в системе Кугитанггау) — обследовались в апреле 2000—2003 гг. Количественные учеты черепахи проводили в оптимальное для их активности время суток. Начало и окончание учетов определяли по состоянию погодных условий и поведению животных. Важнейшим показателем для оптимальных условий учета была температура поверхности почвы в пределах 26—39 С. Данные учетов, полученные в период с низкой активностью черепах, в расчеты не включены. Пресмыкающихся учитывали на пеших маршрутах. Исключение составили открытые плакоры подгорной равнины с низкой плотностью населения вида. На них для экономии времени учет вели с автомобиля. Во время учета регистрировали всех встреченных особей. Ширина учетной полосы не ограничивалась. Записывали перпендикулярные расстояния обнаружения от каждой особи до линии маршрута. На основании полученных данных рассчитывали средние расстояния обнаружения (у) и эффективную ширину учетной полосы (В). Расчет плотности населения (D) проводили по формуле:
где N — общее число особей, n — число особей с измеренными расстояниями обнаружения, L — длина маршрута. Такая техника учета и расчета плотности населения пресмыкающихся в открытых местообитаниях показала высокую надежность результатов по сравнению с другими методами маршрутного учета (Бондаренко, Челинцев, 1996). Общая протяженность маршрутов, на которых встречено 6711 особей, составила 656 км (из них 38,5 км автомобильных). Краткая характеристика ландшафтов (I—XII) приведена в тексте и табл. 1. Район работ и основные пункты учета черепахи представлены на рис. 1. Большинство пунктов учета, обозначенных на карте арабскими цифрами, имеют ссылки в тексте (1—28). Пункты учета, не имеющие текстовой ссылки, обозначены только значком.
Каршинская степь представляет собой обширную пустынную равнину, ббльшая часть которой освоена. Таким образом, на ее территории выделяются два крупных природно-территориальных комплекса, один из которых представлен группой естественных ландшафтов, второй — орошаемым оазисом. Последний подразделяется на староорошаемую и новоорошаемую части. Новоорошаемый оазис возник в ходе интенсивного освоения пустынных массивов в 1960—1990 гг. Поливные земли занимают современную и древнюю дельту Кашкадарьи и подгорную равнину на севере. Естественные пустынные ландшафты сохранились на периферии — севере, западе и юго-западе территории. В северной части расположена слабоволнистая подгорная равнина, сложенная лёссовидными суглинками, которая выполаживается в Шорсайско-Дульталинскую впадину. На юге и западе Каршинской степи преобладает эоловый и дефляционно-аккумулятивный рельеф, представленный песками (бугристые, грядовые, мелкокучевые), навеянными на глинистые отложения древней дельты. На общем равнинном фоне выделяются несколько останцовых низкогорий. С севера к Каршинской степи примыкает степь Карнабчуль, представляющая собой наклоненную суглинистую пролювиальную равнину. Территория Карнабчульской степи не орошается, а лишь местами занята богарными посевами. С севера и востока пустынные равнины ограничены предгорьями Зирабулакских высот, Зеравшанского и Гиссарского хребтов.
Пространственное распределение среднеазиатской черепахи в естественных ландшафтах
Каршинская степь
I. Пролювиальная (подгорная) слабоволнистая суглинистая равнина на правобережье р. Кашкадарья. К 1987 г. она оказалась почти целиком освоенной. Незадолго до начала освоения удалось провести учеты пресмыкающихся. На территории будущих хлопкосеющих хозяйств черепаха распределялась неравномерно. Плотность ее населения увеличивалась по мере выполаживания подгорной равнины с востока на запад, в сторону Шорсайско-Дульталинской впадины. Средняя плотность населения черепахи для всего природно-территориального комплекса составила 5,0 ± 0,9 особи/га (табл. 0- На плакорных участках с кузиниево-осочковыми и янтаково-осочковыми ассоциациями обилие черепахи было низким — 1,7 ± 0,9 особи/га. В саях и на плоском шлейфе подгорной равнины, переходящем в Шорсайско-Дульталинскую впадину, плотность населения была значительно выше. В саях черепаха концентрировалась на задернованных склонах, покрытых эфемерово-полынными ассоциациями с примесью солянок и адраспана. Средняя плотность населения в них составила 14,5 ± 3,3 особи/га. Наиболее высокие показатели обилия были отмечены на склонах, плотно заселенных большой песчанкой.
Так, на левом склоне Шорсая (западнее кишлака Майдаджабу), где плотность колоний песчанок превышала 2 колонии/га, на отдельных маршрутах регистрировалось от 34,1 особи/га до 60,8 особи/га (7, см. рис. 1. Тесная связь черепахи с колониями большой песчанки отмечалась и другими исследователями (Костин, 1956; Кривошеев, 1958). Причина такой связи очевидна и объясняется наличием готовых укрытий, а также обильной кормовой базой в местах обитания песчанок. Песчанки — потребители сочного растительного корма, обычно сооружают норы на участках, надежно обеспечивающих их растительностью в весеннее время.
После освоения Каршинской степи сохранился пологий участок подгорной равнины вокруг Шорсайско-Дульталинской впадины, а также пустынные участки между богарными полями, расположенные выше западной границы орошения. На лёссовом шлейфе с эфемерово-полынной растительностью плотность населения черепахи в различных местах оказалась сходной. В мае 1987 г. в 8 км на запад от кишлака Майдаджабу (2) было отмечено в среднем 9,3 ± 2,7 особи/га, а у границы хлопкосеющего хозяйства № 40 (3) плотность населения составила 7,2 ± 1,8 особи/га (апрель 1990 г.).
II. Плоская аллювиально-пролювиальная супесчано-суглинистая равнина занимает днище Шорсайско-Дуаптолирской впадины. Растительность этого комплекса сходна с растительностью шлейфа, но отличается повышенным содержанием галофитов (однолетних и многолетних солянок). Здесь также имеются участки с высокой павтрвстпю колоний песчанок. В южной части Шорсойской депрессии, в 2—4 км на запад от границы хозяйства № 53 (4), средняя плотность населения среднеазиатской черепахи по серии учетов, проведенных здесь в конце апреля — начале мая 1987 г., составила 10,7 ± 2,9 особи/га. Как и в предыдущем ландшафте, соотношение самок и самцов в популяции было фактически 1 :1 (табл. 2).
III. Плоская аллювиальная супесчано-суглинистая равнина с мелкокучевыми песками обследовалась на правом берегу Кошкодарьи между кишлаками Каракум и Серный Завод (5). При этом на супесчаных и суглинистых участках плотность населения черепахи различалась незначительно. Средний показатель составил 3,7 ± 1,0 особи/га.
IV. Слабоволнистая суглинисто-супесчаная равнина с грядово-бугристыми песками. Ландшафт характеризуется мозаичным сочетанием природных комплексов на песчаных, супесчаных и глинистых отложениях. В апреле — начале мая 1990 г. учеты проводили в окрестностях пос. Памук (6) и колодца Акназар (7). В обоих пунктах, удаленных друг от друга на расстояние 50 км, плотность населения черепахи оказалась сходной — 6,5 особи/го и 6,8 особи/га соответственно. Повторные учеты черепахи, проведенные в 2000 г.в 3 км на северо-восток от пос. Памук (<), показали, что плотность популяции за 10 лет мало изменилась, составив 5,4 особи/га (Бондаренко и др., 2001). По биотопам животные распределялись неравномерно. На песчаных и супесчаных массивах, покрытых эфемерами, раскидистой полынью (Artemisia diffusa), адраспаном (Peganum harmala) и янтаком (Alhagi pseudalhagi), плотность населения была выше, чем на плотных почвах. На такырах и суглинках, подстилающих песчаные отложения и выходящих на поверхность в местах их выдувания, плотность населения черепахи была устойчиво низкой — 12 ± 0,4 особи/га (Памук) и 2,3 ± 0,8 особи/га (Акназар). Животные свободно перераспределялись по природным выделам в зависимости от состояния условий.
V. Закрепленные бугристые пески. В 2000 г. были проведены учеты на массиве сплошных мелкобугристых песков, расположенных в 15 км на запад от пос. Памук (9). На песках, закрепленных кровельным костром (Bnomus tectorum), астрагалом (Astragalus sp.), полынью (Artemisia diffusa) и ферулой (Ferula assafoetida), плотность населения черепахи составила 2,2 особи/га.
VI. Грядовые пески с суглинистыми межгрядовыми понижениями обследовались к северу и северо-востоку от г. Мубарек (10). В этом ландшафте наблюдалось низкое обилие черепахи, которое немногим превышало 0,1 особи/га. Наиболее плотно заселенными оказались песчаные гряды. На них отмечалось до 0,6 ± 0,3 особи/га. В межгрядовых понижениях с галечно-суглинистыми отложениями черепаха встречалась редко. По сведениям других авторов, проводивших полевые работы в 60—70 км на запад от г. Мубарек, плотность населения черепахи также была низкой и редко превышала 1,0 особи/га (Шенброт, Куликова, 1985).
VII. Останцовые низкогорья представляют собой небольшие массивы, возвышающиеся на 100—150 м над равнинной территорией. Обследовали два останца, расположенные в дельте Кашкадарьи, — Майманактау и Касантау. Каменисто-суглинистые склоны низкогорий сильно эродированы и имеют разреженный растительный покров. По этой причине на Майманактау, занимающем площадь 2000 га, средняя плотность популяции черепахи составила 0,3 ±0,1 особи/га (11). На Касантау (750 га) она оказалась выше — 0,7 ± 0,5 особи/га (12), хотя статистически достоверных различий между показателями нет. На останцах черепаха придерживалась саев и лощин, где развивалась более густая по сравнению с плакорами эфемеровая растительность и было много укрытий. Однако и здесь ее плотность не превышала 1,0 особи/га. В результате освоения дельты низкогорья оказались вобранными в оазис, а отдельные популяции черепахи стали автономными.
Степь Карнабчуль
VIII. Плоская пролювиальная равнина Карнабчуль сходна с аналогичной равниной Каршинской степи своими природными условиями и фактически является ее продолжением. Во всех пунктах учета плотность населения черепахи была выше 5.0 особи/га. В 10 км на юг от кишлака Джадалик (13) на суглинистой равнине с адраспаново-полынномятликовым сообществом плотность населения черепахи составила 7,8 особи/га. К востоку от этого же селения (14) показатели оказались выше — 11,5 особи/га. В посадках черного саксаула с полынно-эфемеровой растительностью, расположенного в 20 км на запад от кишлака Джидалик (75), отметили 6,4 особи/га, а в саксаульнике у колодца Игрича (76) — 7,8 особи/га. Среднее значение плотности населения для нижней части Карнабчульской степи, примыкающей к Шорсаю, составило по этим данным 8,4 ±1,1 особи/га.
IX. На волнистой пролювиальной равнине учеты проводили в западной части Карнабчульской степи. На увалах в окрестностях кишлака Уртабуз (17), покрытых эфемеровой растительностью, отметили 9,4 особи/га. На участке, расположенном ближе к горам (2 км на запад от кишлака Ташкудук), получен сходный показатель — 9,6 особи/га (18). Тем не менее по направлению к скальным выходам Зирабулакских высот плотность населения черепахи резко снижалась из-за увеличения в грунте каменистых фракций (щебень, галька) до 2,6 особи/га. Ранее С.К. Даль (1937) также отмечал у подножия Зирабулакских высот низкую численность черепахи, которая не превышала 0,4 особи/га.
Предгорья (адыры)
X. Каменисто-суглинистые предгорья Зеравшанского хребта. Пологие участки предгорий заняты богарными посевами. Неудобные для распашки естественные местообитания подвергаются интенсивному выпасу. Наибольшее значение плотности отмечено на участке между кишлаками Джам и Чункаймыш (19). На адырах, плотно задернованных мятликом, лютиком, одуванчиком, аистником, пажитником и пыреем, насчитали 3,0 особи/га. Площадь местообитания черепахи здесь ограничивалась каменистыми склонами и пашней. Кроме того, потравленная скотом растительность делала молодых черепах доступными для хищников. Отметим, что в данной популяции в отличие от других мест учета наблюдалось значительное преобладание самцов. Наименьшее значение плотности населения отмечено на северо-западном склоне к западу от кишлака Сазаган (20) — 0,4 особи/га. По данным учета в трех пунктах средняя плотность населения черепахи в предгорьях западной части хребта составила 1,6 ± 0,8 особи/га.
XI. Каменисто-суглинистые предгорья Гиссарского хребта между г. Гузар и г. Шахрисабз почти целиком заняты культурными землями. Черепахи сохранились на немногочисленных малопригодных для земледелия участках каменисто-глинистых адыров, которые занимают незначительную площадь. На склоне горы Аманата (окраина кишлака Уналты) в апреле 2002 г. отмечено 4,5 ±2,1 особи/га (21). В другом пункте учета — на эродированных склонах со следами засоления по правому берегу Кызылдарьи (22) — черепаха вообще не обнаружена.
XII. Суглинистые (лёссовые) предгорья хребта Тюбере-Оланд. Здесь черепаха также распределялась неравномерно, а плотность ее населения значительно варьировала. В Дехканабадском р-не на участке между кишлаками Аткамар и Кызылча около 90% площади местообитаний распахано под зерновые культуры. Черепаха сохранилась на плоско-вершинных холмогорьях со сложным рельефом — крутыми склонами и глубокими саями. Плотность ее населения среди освоенных земель в двух пунктах составила 5,8 особи/га (23) и 2,2 особи/га (24). В то же время на адырах в окрестностях кишлака Джанкара (25) среднее значение обилия оказалось очень высоким — 28,8 ± 3,6 особи/га (2001 г.). На отдельных маршрутах по склонам пологих саев плотность популяции достигала 50,0 особи/га. Это самый высокий показатель, отмеченный нами в Южном Узбекистане за все время наблюдений. Повторные учеты, проведенные здесь в 2003 г., дали сходный результат: 28,3 ± 5,5 особи/га. По нашей оценке, участок с высокой плотностью популяции занимает площадь не более 100 км2. Увалистые предгорья, сложенные рыхлыми суглинками, имели оптимальные условия для обитания черепахи. Растительный покров, состоявший преимущественно из разнотравья, представлял хорошую кормовую базу. Помимо злаков (Роа bulbosa, Hordeum leporinum), здесь широко представлены бобовые (Astragalus fiiicaulis, Trigonella arcuata), крестоцветные (Strigosella trichocarpa, S. africana), сложноцветные (Koelpinia linearis) и др. Проективное покрытие эфемеров на склонах саев и лощинах доходило до 90—100%, а высота покрова достигала 50 см. Высокая растительность служила черепахам хорошим укрытием от жары и хищников. В качестве более надежных убежищ черепахи использовали собственные норы.
Влияние хозяйственной деятельности на распределение и численность среднеазиатской черепахи
Особенности обитания черепахи на землях древнего орошения. В результате хозяйственной деятельности естественные биогеоценозы в дельте Кашкадарьи почти полностью ликвидированы. Сохранилось лишь несколько небольших тугайных участков, главным образом в прирусловой части староорошаемого оазиса. Ранее черепаха значительно шире населяла дельту реки. Ее распространению по территории способствовали неосвоенные земли, соединявшиеся с пустыней, и переложная система земледелия, при которой орошаемые наделы приходили в негодность и опустынивались. Участки со сложным рельефом вообще не разрабатывались из-за недостатка воды. Близкое соседство неосвоенных участков и связь их с пустынной территорией поддерживали существование черепахи в глубине оазиса.
Во второй половине XX в. площадь природных выделов внутри оазиса стала сокращаться. После строительства Каршинского магистрального канала и подачи воды из Амударьи последовала реконструкция оросительной сети и перепланировка земельных угодий, при которой большинство естественных местообитаний было ликвидировано, а сохранившиеся оказались в еще большей изоляции. На мелких разрозненных местообитаниях черепаха элиминировала. Вместе с тем в прирусловой части Кашкадарьи длительное время сохранялись крупные массивы неосвоенных земель, представленные тугаями, старыми арыками, курганами (тепе). Старые арыки на территории древнего орошения в прошлом представляли сложную ирригационную систему. Плотно смыкаясь отвалами, достигающими высоты 6 м, они образуют массивы со сложным волнистым рельефом, которые трудно распахивать. Потеряв прежнее назначение, арыки приобрели ксероморфный облик. Их растительность сочетает в себе пустынные и тугайные виды, среди которых преобладают злаки (Hordeum leporinum, Bromus tectorum, Роа bulbosa), однолетние солянки (Salsola sclerantha), мимозка (Lagonychium farctum), янтак (Alhagi sp.), чингиль (Halimodendron halodendron). Обилие пищи и убежищ позволили черепахе длительно сохранять высокую плотность населения. Учеты, проводившиеся на протяжении 10 лет на одном из массивов старых арыков (12 км вниз по течению реки от г. Карши), показали стабильность популяции: в 1981 г. плотность населения черепахи составила 10,9 ± 0.8 особи/га (26), а в 1990 г. — 11,3 ± 0,9 особи/га. В то же время на отдельно расположенных массивах старых арыков, изолированных полями и оросительными каналами, плотность населения различалась. Так, в апреле 1990 г. в районе кишлака Уйрат (у моста через Кашкадарью) насчитали 2,8 ± 0,0 особи/га (27), вдоль Кашкадарьи, между крепостью Шулюхтепе и пос. Лесхоз, — 11,3 ± 0,9, а у с. Гешман — 7,7 ± 4,3 особи/га (28). Соотношение полов во внутриоазисных группировках в целом оказалось равным (1:1), а доля особей прошлого года рождения, появившаяся на поверхности весной, составляла в учетах 4—7%.
В тугаях Кашкадарьи плотность населения среднеазиатской черепахи оказалась ниже, чем на старых арыках, и составила 2,8 ± 0,8 особи/га. Растительный покров этого местообитания сходен с растительностью старых арыков, но отличается густыми зарослями кустарников — чингиля и тамариска, а также тростника. В понижениях с луговой растительностью доминировали влаголюбивые злаки: ажрек (Aeluropus litoralis), свинорой (Супоdon dactylon), а из кустарников характерен тамариск (Tamarix ramosisima). Здесь черепаха встречалась чаще, чем другие виды пресмыкающихся, но плотность ее населения была невысокой — 1,82 ± 0,7 особи/га. Животные свободно перемещались между тугаями и старыми арыками, если не было преград. Характерно, что при обилии растительной пищи в течение всего летне-осеннего периода черепахи уже во второй половине мая начинали уходить с поверхности и в первой декаде июня встречались лишь единичные особи. До следующего года животные из укрытий не появлялись. За десятилетний период наблюдений всего трижды встретили активных черепах в июле и августе. По-видимому, эти животные были побеспокоены земельными или поливными работами. Продолжительность сезонной активности черепахи зависит не столько от состояния кормовой базы, сколько от высокой и продолжительной дневной температуры, способной быстро перегреть организм. В летнее время температура почвы и воздуха быстро повышается утром и длительно сохраняется в пределах, превышающих оптимальные для черепах значения, препятствуя их активности.
Наблюдения на староорошаемых землях выявили важную особенность в распределении черепах — консервативность по отношению к естественным и слабоизмененным биогеоценозам. Обитание черепах среди орошаемых земель ограничивается пределами привычных местообитаний. В отличие от других эврибионтных видов пресмыкающихся — быстрой ящурки и степной агамы, черепаха не расселяется по современным антропогенным образованиям (насыпи каналов, отвалы дорог) и культурным землям в глубь старого оазиса, из которого когда-то была вытеснена. Почти все находки черепахи на полях или в новообразованных биотопах были сделаны вблизи естественных местообитаний. Таким образом, современные внутриоазисные местообитания представляют собой рефугиумы, утратившие связь с пустынными местообитаниями. Дальнейшая фрагментация местообитаний и сокращение их площади приведут к элиминации автономных группировок черепахи. За время наблюдений (1978—2003 гг.) площадь тугайной полосы, как и старых арыков, сильно сократилась из-за распашки. Уже к 1990 г. тугаи и старые арыки представляли узкую прерывистую ленту шириной 10—50 м, вытянутую вдоль русла реки. Почти полностью оказались распаханы староорошаемые земли на правом берегу Кашкадарьи в окрестностях кишлака Гешман. В 2003 г. в стадии ликвидации находился массив старых арыков между пос. Лесхоз и развалинами крепости Шулюктепе на левом берегу реки.
Особенности обитания черепахи на землях современного освоения. Динамику изменения условий обитания черепахи в результате современного освоения пустынных земель наблюдали на севере Каршинской степи (вторая очередь освоения). Освоение территории подгорной равнины проводилось в высоком темпе — за несколько лет полностью создавалось хлопкосеющее хозяйство. Уже в первый год освоения в результате земельно-планировочных работ происходила ликвидация естественных местообитаний и исчезала значительная часть популяции. Часть животных погибала под тяжелой техникой, находясь в убежищах в период сезонного покоя. Естественные участки, пригодные для обитания черепахи, сохранялись в виде небольших возвышенностей, склонов саев, понижений и прочих образований, оказавшихся непригодными для земледелия. Уцелевшие особи перераспределились по территории, оседая на участках с пустынной растительностью. В начале освоения концентрация черепахи на таких участках достигала 8,9 особи/га. Через четыре года после начала освоения наибольшие значения плотности населения (3,3—5,9 особи/га) также отмечались на исключенных из землепользования участках и на полосах под оросительными лотками. На антропогенных образованиях — отвалах дорог и дренажных коллекторов — плотность населения черепахи была значительно ниже — 0,7 особи/га.
Небольшая площадь местообитаний и их изоляция препятствовали свободному перемещению и перегруппировке пресмыкающихся. В ходе освоения северной части Каршинской степи были распаханы участки пустыни в основном с невысоким обилием черепахи. Местообитание с высокой ее плотностью было частично ликвидировано на восточном склоне Шорсайской впадины.
Под богарные посевы зерновых культур распаханы большие площади подгорных равнин и адыров, недоступные для орошения. Наблюдения показали, что на сплошных и длительно возделываемых богарных полях черепаха постепенно элиминирует. В агроценозы черепаха обычно попадает в результате захода из соседних естественных местообитаний. Поэтому значительно чаще она встречалась на небольших полях, перемежающихся в условиях сложного рельефа с естественными биогеоценозами. Плотность населения черепахи на богарных посевах зависит от уровня плотности на смежных естественных участках, но не превышает показатели последних (табл. 3). Направленных и массовых миграций черепах на земли с посевами зерновых не отмечали, поскольку весной они были обеспечены питанием на естественных участках. Мнение некоторых исследователей (Захидов, 1938) о вреде черепахи в сельском хозяйстве разделить трудно, так как современные богарные поля размещаются на территориях с невысокой численностью черепахи или она была уничтожена там за время длительной эксплуатации. Небольшие изолированные группировки животных, сохранившиеся среди поливных земель, также не могут нанести существенного вреда посевам.
Заключение
Численность черепахи в естественных местообитаниях не испытывала многолетних колебаний и оставалась стабильной в течение длительного времени. Эта особенность динамики популяций делает достоверным сравнение данных количественных учетов, полученных в разные годы, и позволяет оценивать состояние популяций на большой площади. По данным многолетних учетов составлена карта распределения черепахи в природно-территориальных комплексах Южного Узбекистана (рис. 2). В зоне орошаемого и богарного земледелия Каршинской степи сохранились разрозненные малочисленные группировки. В пустынных ландшафтах, которые остались за границей освоения, черепаха была обычным видом. На суглинистых и суглинисто-супесчаных равнинах плотность ее населения превышала 5,0 особи/га. В песчаных местообитаниях обилие вида было низким — 0,1—2,2 особи/га. Степь Карнабчуль меньше подверглась хозяйственному преобразованию. Плотность населения черепахи в ее центральной и южной частях, как и в Каршинской степи, была выше 5 особей/га. В низких и средних предгорьях плотность населения вида сильно варьировала — от полного отсутствия до 28,3 особи/га. Наименьшие значения обилия зарегистрированы на каменисто-суглинистых предгорьях Зеравшанского и Гиссарского хребтов, а наибольшие — на лёссовых предгорьях в окрестностях кишлака Джанкара.
Освоение естественных ландшафтов привело к сокращению ареала вида и его фрагментации. Образование островных популяций происходило не только в результате освоения равнинной территории, но и предгорий. В предгорьях отдельные группировки черепахи оказались в окружении культурных ландшафтов и малопригодных для обитания каменистых горных склонов.
Почти вся староорошаемая территория Каршинского оазиса за долгий период землепользования оказалась свободной от черепах. Отдельные “реликтовые” группировки этих пресмыкающихся сохранились на вобранных в оазис местообитаниях естественного и антропогенного происхождения (останцовые низкогорья и старые арыки). Наблюдения за островными популяциями могли бы способстаовгпъ выяснению таких важных вопросов, как определение критической численности популяций и минимальной площади, обеспечивающей устойчивое их существование.
Промысел черепахи в целях зооторговли на большей части обследованной территории нецелесообразен, так как плотность населения в большинстве пунктов учета значительно ниже 10 особей/га. Кроме того, при таком уровне обилия промысловые работы нерентабельны. Исходя из результатов учета контролируемое изъятие черепахи возможно на адырах Тюбере-Оланд южнее г. Гузар. Однако промысловая привлекательность этого района снижена двумя причинами — сильно пересеченным рельефом местности и низкой долей в популяции неполовозрелых особей, которые представляют объект промысла.
