РЕЗЮМЕ
Обновлен кадастр находок болотной черепахи Emys orbicularis (Linnaeus, 1758) в Казахстане. Уточнены старые сведения о находках вида, имевших неточную привязку к местности и/или неточное датирование. Новые сведения для бассейнов рек Ори, Илека, Уила и Эмбы подтверждают данные об обитании здесь черепахи почти полувековой и вековой давности. Дополнительные пункты встреч E. orbicularis на севере Тургайской столовой равнины очерчивают северо-восточные пределы распространения вида в Казахстане. Черепаха найдена на правых притоках р. Иргиз, заметно пересыхающих в летний сезон. Единичные встречи зарегистрированы в прибрежной зоне казахстанского сектора Каспия при солености воды до 12–13 ‰. По разрозненным данным за 1990–2020 гг., встречаемость черепахи в Западном Казахстане варьирует от 1–3 до 9–10 особей на километр. Сезон размножения — от спаривания до откладки яиц — длится с третьей декады апреля по июнь включительно; выход сеголеток происходит в августе. Зарегулирование стока рек, забор воды и ее загрязнение, выпас скота, браконьерские сети, строительство мостов и дамб, прокладка дорог, сопровождающиеся гибелью черепах и разрушением мест обитания, лимитируют стабильность популяций E. orbicularis в Казахстане.
ВВЕДЕНИЕ
Болотная черепаха Emys orbicularis (Linnaeus, 1758) — обычный представитель герпетофауны Западного Казахстана. В историческом прошлом эта рептилия населяла и южные районы страны, подтверждением чему являются давние единичные встречи черепах на Сырдарье (см. ниже) и обитание малочисленной популяции E. orbicularis близ г. Туркестан (Рысакова и Саржанов [Ryssakova and Sarzhanov] 2010).
Распространение E. orbicularis в Казахстане на сегодня изучено неплохо. Кадастр известных находок, опубликованный в 2017 г., включил материалы по встречам болотной черепахи за период последних полутора столетий по четырем западным областям страны — Западно-Казахстанской, Актюбинской, Атырауской и Мангистауской, а также сведения по находкам вида в Кызылординской и Туркестанской областях (Дуйсебаева и др. [Dujsebayeva et al.] 2017). База данных стала основой для моделирования экологической ниши вида и анализа ключевых абиотических показателей (Дуйсебаева и др. [Dujsebayeva et al.] 2019). Однако жизнь этой рептилии в природе осталась практически вне поля зрения исследователей. И это удивительно, поскольку первые сведения о болотной черепахе, нередко украшенные «народными домыслами», появились еще в XVIII в. (Боркин [Borkin] 2022). В сравнении с западными популяциями (Fritz 2003; Berthomieu and Vermeer 2021) специальных публикаций по биологии болотной черепахи в Казахстане нет. Известные сведения разбросаны по немногим работам (Карелин [Karelin] 1883; Зарудный [Zarudny] 1895; Терентьев и Чернов [Terentyev and Chernov] 1949; Динесман [Dinesman] 1953; Параскив [Paraskiv] 1956; Параскив и Бутовский [Paraskiv and Butovsky] 1960; Топоркова [Toporkova] 1973) и лишь частично обобщены (Fritz 2003; Дебело и Чибилев [Debelo and Chibilev] 2013). Между тем казахстанские популяции занимают крайнее восточное положение в ареале вида. Область их обитания лежит в зоне континентального и резко континентального климата (Вилесов и др. [Vilesov et al.] 1986), в условиях внутриконтинентальных бассейнов с особым режимом водоемов, уровень и минерализация воды которых зависят от периодических колебаний климата.
В рамках настоящей статьи мы обновили кадастр известных находок болотной черепахи и уточнили некоторые старые сведения о ее встречах, имевших неточную привязку к местности и/или неточное датирование. Мы также обобщили разрозненные литературные сведения и обширный блок неопубликованных данных по экологии E. orbicularis в Казахстане. Инвентаризация известных материалов помогла обозначить «белые пятна» в знаниях о биологии вида.
Сокращения учреждений. ЗИН (ZIN), Зоологический институт Российской академии наук (Санкт-Петербург, Россия).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Для обновления карты распространения E. orbicularis нами в первую очередь использованы материалы собственных экспедиций в Западно-Казахстанской и Актюбинской областях в 2022–2024 гг., охвативших северную часть долины р. Урал, Мугоджары с прилегающими участками Урало-Эмбинского плато и Тургайской столовой равнины. Мы привлекли данные из литературных источников, от коллег и документально подтвержденные устные сведения местного населения, появившиеся за последние годы, а также за более ранние годы, если эта информация не была учтена прежде. Данные о новых находках (значок «красный кружок» на карте), с точной GPS-привязкой и номерами, внесены в опубликованную ранее кадастровую карту распространения E. orbicularis (Дуйсебаева и др. [Dujsebayeva et al.] 2017) с удалением номеров и хронологической визуализации прежних находок, чтобы отчетливее представить новые или неучтенные ранее данные (рис. 1). Подробно обсуждаемые в тексте старые находки черепахи на Мангышлаке и в Сырдарьинской впадине обозначены значком «черный треугольник» с использованием сквозной нумерации. Карта изменена и дополнена в программе ArcGIS Pro 3.4.2.
В разделе о распространении мы специально остановились на первых данных о встречах вида, полученных естествоиспытателями и путешественниками в XIX — начале XX в. Не все из них были в свое время должным образом проанализированы; в частности, некоторые пункты встреч не уточнены географически. Насколько это было возможно, мы попытались исправить это упущение детальным анализом маршрутов исследователей. Географические координаты пунктов, восстановленных по описаниям, определяли по топографическим картам.
Сведения по экологии черепахи заимствованы из литературы; проанализированы дневниковые архивные записи (ниже: днев.) К. П. Параскива и З. К. Брушко, собственные наблюдения и неопубликованные материалы коллег, любезно предоставленные нам для работы.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Распространение
Согласно недавней ревизии материалов по распространению болотной черепахи в Казахстане (Дуйсебаева и др. [Dujsebayeva et al.] 2017), она населяет долину р. Урал от северного побережья Каспийского моря в районе дельт Волги и Урала до границы с Российской Федерацией, встречается на малых трансграничных водотоках южной части Общего Сырта, по Урало-Уильскому междуречью, в водоемах Урало-Эмбинского плато, Мугоджар и в Иргиз-Тургайском бассейне (рис. 1: черные значки). В Казахстане лежат северная, восточная и часть южной границ ареала номинативного подвида вида. Крайний северный пункт встреч в свое время был зарегистрирован на левых притоках Тобола на границе с Российской Федерацией; восточная граница очерчивалась по восточным пределам долины р. Тургай, южная — по южной части Иргиз-Тургайского бассейна, юго-западным Мугоджарам, среднему течению Эмбы и северному побережью Каспийского моря. Пункты встреч черепахи на Эмбе и в Мугоджарах до последнего времени были крайне редкими и преимущественно давними (более чем полувекового возраста). Бассейны Тургая и Иргиза контрастировали по количеству встреч черепахи как соответственно богатый и бедный находками (рис. 1: черные значки). С одной стороны, этому можно найти объяснение в разном характере их гидрологического режима и химического состава воды (Динесман [Dinesman] 1953), однако нельзя не учитывать и заметно более слабую изученность бассейна Иргиза. Несомненный интерес по-прежнему представляли самые южные, далеко оторванные от основного ареала встречи черепахи на Мангышлаке и под Туркестаном.
Новые материалы заметно дополнили картину размещения вида на территории Казахстана. Появилось несколько достоверных, географически привязанных пунктов встреч E. orbicularis в Кустанайской области (рис. 1: 19–21). Новые сведения для бассейнов Ори, Илека, верхних течений Уила и Эмбы (рис. 1: 14, 15, 17, 18) подтвердили данные об обитании черепахи почти полувековой или даже вековой давности. Населенными черепахой оказались и стекающие с восточных склонов Мугоджар правые притоки р. Иргиз, сильно пересыхающие в теплый сезон (рис. 1: 23–26). В общую картину широкого распространения вида в междуречье Урала, Уила и Утвы логично вписались ее встречи в бессточном бассейне р. Булдырты (рис. 1: 3–6). По-прежнему многочисленным видом E. orbicularis остается в дельтах Волги и Урала (рис. 1: 7–12). Плавающую в море черепаху видели в августе 2024 г. у острова Кулалы (группа островов Тюленьи севернее Мангышлака) (Козыбаков [Kozybakov] 2024) (рис. 1: 29).
Рис. 1. Новые сведения по распространению болотной черепахи Emys orbicularis в Казахстане (красные кружки с номерами: 1–29) в сравнении с известными данными (по Дуйсебаева и др. [Dujsebayeva et al.] 2017, с изменениями: черные кружки без нумерации и черные треугольники с нумерацией пунктов, обсуждаемых в тексте: 30–34); знаком вопроса отмечены пункты без точной привязки. При перечислении нескольких пунктов с одним и тем же авторством ссылка приводится после последнего пункта.
Кадастр к рисунку 1. Прикаспийская равнина и море: 1–2 — водоемы у свиноферм в 6 км (50.6164 N, 54.2799 E) и 8 км (50.6064 N, 54.2496 E) к востоку от пос. Акбулак (= Енбек), 11.08.2019; 3 — оз. Саркрыма (50.3475 N, 53.6220 E), 04.05.2019; 4 — пески Бигулы, р. Тамды у трассы (50.1951 N, 53.2894 E), 13.08.2019; 5 — правый борт р. Булдырты (50.1832 N, 53.4062 E), 07.08.2023 (собств. данные); 6 — ур. Аккум, р. Калдыгайты (50.0823 N, 54.1029 E), 13.08.2019; 7 — р. Шароновка (46.5762 N, 48.9448 E), 03.04.2024; 8 — р. Когарна (46.6103 N, 49.1607 E), 07.05.2024; 9 — протока Каракамыс (46.5650 N, 49.1160 E), 04.05.2024; 10 — канал Сурхан (46.6608 N, 49.5087 E), 05.05.2024; 11 — канал Шаманозек (46.9461 N, 51.5937 E), 26.04.2022; 12 — протока Широкая (46.9747 N, 51.6430 E), 26.04.2022 (собств. данные); 13 — месторождение Кашаган, искусственный остров EPC 4 (46.4550 N, 52.3406 E), конец августа 2016 г. (Pauwels et al. 2020).
Урало-Эмбинское плато и Мугоджары: 14 — р. Актасты (50.3656 N, 57.6522 E), 23.05.2024 (собств. данные); 15 — р. Орь, окр. пос. Богетсай (50.0544 N, 59.1029 E), 15.06.2024 (Д. В. Малахов, сообщ.); 16 — р. Ойсылкара — левый приток р. Орь (50.00 N, 59.00 E), 1950-е гг. (С. Тютвоньков; днев. К. П. Параскива); 17 — р. Кенжалы, 30 км к юго-западу от ст. Шубаркудук (48.9939 N, 56.2269 E), 16.06.2006 (А. Ф. Ковшарь, сообщ.); 18 — р. Эмба в 14–15 км выше слияния с р. Темир (48.4678 N, 57.43334 E), 25.08.2023 (И. Э. Смелянский, сообщ.).
Тургайская столовая равнина: 19 — северо-западнее пос. Раздольное, система озер Карасор (51.6500 N, 63.1667 E), июль 2003 г. (А. Ю. Тимошенко, сообщ.); 20 — пос. Докучаевка (Караменды), Наурзумский заповедник, в котловане близ центральной усадьбы (51.5125 N, 64.4788 E), 09.05.2004 (Брагин и Брагина [Bragin and Bragina] 2002); 21 — пойма р. Карасу севернее пос. Буревестник (51.11667 N, 63.58333 E), июнь 2002 г.; 22 — северо-восточнее пос. Мамыр, пойма р. Тургай у западной оконечности песков Тосынкум (49.0167 N, 62.5167 E), 02.06.2012 (А. Ю. Тимошенко, сообщ.); 23 — р. Иргиз, карьер (49.3408 N, 60.2486 E), 31.05.2022; 24 — р. Балаталдык (49.1157 N, 59.9606 E), 2010-е гг.; 25 — р. Улыталдык, система правых притоков р. Иргиз (49.0606 N, 59.8192 E), 31.05.2022 (собств. данные); 26 — р. Шуылдак — один из истоков р. Шет-Иргиз, система правых притоков р. Иргиз (48.5900 N, 58.6819 E), 04.06.2022 (А. Г. Каптёнкина, сообщ.); 27 — окр. пос. Куйлыс, близ слияния рек Тургай и Иргиз (48.2685 N, 61.9895 E), 10.06.1985 (В. Г. Старков, сообщ.).
Мангышлакская равнина и море: 28 — зал. Качак, крайний восточный угол Мангышлакского залива (44.5136 N, 51.4161 E), июль 2015 г. (А. Г. Астафьев, сообщ.); 29 — о-в Кулалы, группа островов Тюленьи (45.0545 N, 50.0998 E), август 2024 г. (Козыбаков [Kozybakov] 2024); 30 — п-ов Тюп-Караган (Остроумов [Ostroumov] 1889; Никольский [Nikolsky] 1915); 31 — оз. Саура в 70 км к северо-северо-западу от г. Актау (Марков и др. [Markov et al.] 1962; Сараев [Sarayev] 2008; Дуйсебаева и др. [Dujsebayeva et al.] 2010).
Сырдарьинская впадина: 32 — южные предгорья хр. Каратау, 6 км к северо-западу от г. Туркестан, р. Карачик (Рысакова и Саржанов [Ryssakova and Sarzhanov] 2010); 33 — низовья р. Сырдарьи между дельтой и г. Кызылорда (Никольский [Nikolsky] 1899, 1915); 34 — низовья р. Сырдарьи, оз. За-Куль между поселками Джулек и Бирказан (Зарудный [Zarudny] 1915).
Специально остановимся на самых южных находках E. orbicularis, учитывая, что многие из них были в числе первых для казахстанских популяций. Почти все находки были подкреплены коллекционными экземплярами, но, к сожалению, как часто бывало в прежние времена, имели очень общие и трудно идентифицируемые географические привязки.
Первые сведения о Мангышлаке поступили от К. М. Бэра, привезшего один экземпляр болотной черепахи в Зоологический музей Императорской академии наук в 1853 г. (ЗИН № 74, 1854 г. — вероятно, год каталогизации) (Никольский [Nikolsky] 1915). Описание путешествий К. М. Бэра у восточного побережья Каспия дает основание думать о бухте Тюб-Караган у одноименного мыса близ крепости Ново-Петровской (позднее переименованной в Форт-Александровский, затем в Форт-Урицкий и, наконец, в Форт-Шевченко) (рис. 1: 30). Сюда исследователь прибыл 20 сентября (2 октября по новому стилю) 1853 г. и, задержавшись на две недели по состоянию здоровья, совершал экскурсии к берегам Мангышлака в районе укрепления (Райков [Raikov] 1961). Сопровождавшие его А. К. Щульц и Н. Я. Данилевский в этот период посетили Тюленьи острова, но исключительно с целью ознакомления с тюленьим промыслом. Учитывая недавнюю информацию из социальных сетей о встрече болотной черепахи у Тюленьих островов (Козыбаков [Kozybakov] 2024), можно было бы думать и об этом районе. Однако такие заплывы черепахи, скорее, разовые, а принять ее встречу именно на Тюб-Карагане заставляют два более поздних факта. А. А. Остроумов ([Ostroumov] 1889) «в небольшом бассейне в ущелье по дороге на дальний маяк <…> встретил речную черепаху (Emys lutaria)» (с. 6). Он же упоминает сведения от Э. Д. Пельцама, который собирал зоологические коллекции на восточном побережье Каспия и видел «такую черепаху в море близ Тюб-Караганского мыса» (там же). Работавший у Форт-Шевченко в 1947 г. К. П. Параскив ([Paraskiv] 1948) болотную черепаху не нашел, но упомянул сообщение местного врача П. И. Шаманека о находке панциря на берегу моря недалеко от форта, близ Баутино. И. В. Васильев ([Vasilyev] 1914), обследовав многие близкие к Тюбкараганской бухте дождевые озера, малые речки и лиманы, черепаху также не обнаружил, сообщив, что и местному населению она неизвестна. Тем не менее Г. С. Марков и др. ([Markov et al.] 1962) пишут о составе паразитофауны E. orbicularis, добытой ими в 1959–1960 гг. на озере мыса Тюб-Караган (вероятно, того самого, который обследовал А. А. Остроумов). Житель г. Актау и знаток природы Мангышлака Д. В. Юндин наблюдал черепаху на Тюб-Карагане в 1990-х и 2008–2009 гг. За последние 15 лет сведений о встречах черепахи не поступало.
Вторым пунктом долговременного присутствия E. orbicularis на Мангышлаке является водоем в ущелье Саура на юго-западном побережье полуострова Тюб-Караган (рис. 1: 31). «Официальные» факты присутствия черепахи в озере датировались с 2007 г. (Сараев [Sarayev] 2008; Дуйсебаева и др. [Dujsebayeva et al.] 2010), хотя, со слов специалистов Атырауской и Мангистауской противочумных станций и местного населения, она жила здесь и раньше. Действительно, в упомянутой выше работе Г. С. Маркова и др. ([Markov et al.] 1962) наряду с Тюб-Караганом Саура указана в качестве второго пункта сбора материала для изучения паразитофауны вида.
В 2015 г. А. Е. Астафьев (сообщ.) обнаружил взрослую черепаху и следы второй особи на берегу залива Качак — самой глубокой восточной части Мангышлакского залива (рис. 1: 28), но повторных встреч не было. Взрослая болотная черепаха была сфотографирована в августе 2016 г. на искусственном острове EPC 04, расположенном в открытом море на значительном удалении от берега (Pauwels et al. 2020) (рис. 1: 13). О встрече E. orbicularis у Тюленьих островов мы написали выше. А. А. Остроумов ([Ostroumov] 1889) придерживался мнения, что «речные черепахи могут перекочевывать с одного из многочисленных рукавов Эмбы, Урала или даже Волги и находить себе уединенные бассейны» (там же, с. 6). И. В. Васильев ([Vasilyev] 1914) также полагал, что такие «избирательные» встречи вида на восточном побережье Каспия — результат заносов извне. Предположения о возможности перекочевок черепах по морю подтверждаются неопубликованными данными Д. В. Юндина. В районе острова Кулалы и у юго-западного побережья Тюб-Карагана он наблюдал болотных черепах, озерных лягушек и другую живность, дрейфующих на плавучих островках (купаках) из тростника, рогоза и водорослей. Такие плавуны нередко появляются со стороны побережья Северного Каспия после штормов с нагонами и перемещаются по акватории, увлекаемые преобладающими в теплый сезон ветрами и поверхностными течениями (Ивкина [Ivkina] 2011; Fallah and Mansoury 2022).
Коснемся популяции болотной черепахи близ г. Туркестана (рис. 1: 32), оторванной от основного ареала вида почти на 600 км (Рысакова и Саржанов [Ryssakova and Sarzhanov] 2010). Эта находка не кажется столь удивительным фактом, если суммировать все прежние встречи вида, датированные, правда, позапрошлым и началом прошлого веков.
Известно, что на Сырдарье болотную черепаху добыл Н. А. Северцов (Никольский [Nikolsky] 1899, 1915). Эти особи хранятся в ЗИН РАН (ЗИН №№ 70 и 4834) с указанием: 1859 г. (очевидно, год поступления и/или каталогизации). Представляется, что черепахи были пойманы в 1858 г., во время первого двухлетнего путешествия Николая Алексеевича (1857–1858 гг.). В 1857 г. Н. А. Северцов также посещал нижнее течение Сырдарьи, но встреча черепахи в этот год представляется маловероятной из-за позднего сезона — первой половины ноября и декабря (здесь и далее — по старому стилю); при этом 18 ноября отряд переправлялся через Сырдарью уже по стойкому льду (Р. Н. Золотницкая [Zolotnitskaya], архив ЗИН). Точное место сбора в 1858 г. неясно, но, согласно описанию маршрутов исследователя, можно говорить об отрезке реки от окрестностей Перовска (ныне Кызылорда) в пределах р. Кумсуат — протоки Бирказан — разливов Кара-Узяка до дельты р. Сырдарьи в районе оз. Камышлыбаш и укрепления Раим (Р. Л. Золотницкая [Zolotnitskaya], архив ЗИН) (рис. 1: 33). А. М. Никольский ([Nikolsky] 1899) рассматривал сырдарьинский экземпляр как «цветовой вариетет европейской черепахи» (с. 5; речь шла только об экземпляре ЗИН № 70), а в монографии 1915 г. описал его в ранге подвида «3a. Emys orbicularis aralensis subsp. nova» (с. 24).
Н. А. Зарудный ([Zarudny] 1915) добыл (место хранения неизвестно) особь болотной черепахи 5 июля 1911 г. также на Сырдарье, на озере За-Куль (левый берег между поселками Джулек и Бирказан; рис. 1: 34), подчеркнув ее поразительное сходство по окраске с экземплярами Н. А. Северцова. Он также осторожно предположил, что сырдарьинская форма представляет «особливую географическую разновидность», отметив, что «эта последняя находится здесь в период окончательного вымирания» (там же, с. 115).
Наконец, в ЗИН хранится особь из Туркестана (без подробностей) от В. Ф. Руссова (ЗИН № 5776), датированная 1878 г. В тот год исследователь работал в составе Туркестанской экспедиции А. Ф. Миддендорфа. Отряд прибыл в Казалинск из Оренбурга в январе и был в Ташкенте в третьей декаде февраля. В последующие полгода экспедиция проводила исследования в бассейне верхнего течения Сырдарьи, на юге Голодной степи и прошла до озера Искандеркуль (Печенкин [Pechenkin] 2017). Встреча болотной черепахи представляется возможной только в сентябре, когда экспедиция прошла из Чиназа вниз по Сырдарье для работы в «Кызылкумских степях». Однако где именно она останавливалась, остается неизвестным. Тем не менее Ташкентский тракт проходил через Туркестан и Джулек, поэтому на обоих этих участках, как видно из представленных выше сведений, E. orbicularis могла быть встречена.
Экология
Места обитания
В Казахстане болотная черепаха населяет низменности, равнины и низкие горы в пределах высот от −31 до +360 м н. у. м. Она живет в реках, протоках и каналах со слабым, часто заболоченным течением, а также в пойменных и степных озерах и старицах. Это преимущественно неглубокие, хорошо прогреваемые водоемы с илистым дном, заросшими богатой околоводной растительностью берегами и хорошей кормовой базой — рыбой и водными беспозвоночными. Помимо травянистой растительности по берегам водоемов встречаются редкие кустарники и деревья.
В приморской части низовий Волги и Урала черепаха населяет как прибрежную зону, так и протоки и каналы среди тростниковых зарослей. Для последних немаловажно наличие островков из заломов старых стеблей тростника и высохших корневищ, чтобы черепахи могли греться на солнце. Глубина проток составляет от 0.3–0.5 до 2.5–3.5 м (Kabiyev 2021). В окрестностях поселков Ганюшкино и Сафоновка Е. И. Страутман наблюдал черепах только в тех местах, где глубина воды была не менее одного-полутора метров (дневник К. П. Параскива). В низовьях Уила (наши данные) и в среднем течении Ори (Д. В. Малахов, сообщ.) черепахи живут в основном русле рек и на их разливах с глубиной 0.5–2.0 м (рис. 2A, B). В долине р. Эмбы E. orbicularis населяет небольшие озера, питаемые родниками (Неручев и Васильев [Neruchev and Vasilyev] 1978; Накаренок и Неручев [Nakarenok and Neruchev] 2001). В первые числа июня 2022 г. мы встречали взрослых черепах на малых речках и пересыхающих старицах правых притоков Иргиза с максимальной глубиной около метра (рис. 2C).
Местообитание E. orbicularis в урочище Саура представлено изолированным и небольшим по площади (120 м²) пресным водоемом, расположенным в чашеобразном расширении одноименного ущелья в 500 м от моря. Глубина озера составляет 1.5–2.0 м (максимально до 4 м в весенний период), высота скалистых обрывов над озером — 10–20 м, по берегу — негустые заросли тростника (рис. 2D). На р. Карачик — правом притоке р. Сырдарьи, стекающем с гор Каратау, черепаха придерживается расширенных участков реки с небыстрым течением и густыми камышовыми зарослями в полосе пойменного леса (рис. 2E).
В море болотную черепаху можно встретить в прибрежных участках, где впадают реки и опресняется морская вода (Банников и др. [Bannikov et al.] 1977). Однако она не избегает и солоноватых вод (Красавцев [Krasavtsev] 1941; Mazanaeva and Orlova 2004). Согласно данным Agha et al. (2018), проводивших анализ частоты публикаций о встречаемости видов пресноводных черепах 11 семейств в водах разной солености, E. orbicularis имеет индекс «3», что указывает на «обычность» ее обитания в таких водоемах. Озеро на мысе Тюб-Караган представляет собой по сути небольшой заливчик моря, отшнуровывающийся в годы падения уровня воды с превращением в озеро (рис. 2F). Значения солености воды у восточного побережья Каспийского моря в пределах Казахстана с учетом сезонных, годовых и межгодовых периодических колебаний (в том числе у полуострова Тюб-Караган) варьируют в среднем от 10–11 до 12–13 ‰ (Сыдыков и др. [Sydykov et al.] 1995; Отчет КАПЭ [KAAE Report] 2023). Согласно Венецианской системе классификации природных вод по солености (Венеция, Италия, 1958), такая вода относится к мезогалинной (средней солености). К этому добавим, что места обитания E. orbicularis в Западном Казахстане лежат в условиях внутриконтинентальных бессточных бассейнов, характеризующихся периодическими значительными колебаниями уровня и минерализации воды. Поэтому переносимость солоноватой воды болотной черепахой не кажется столь удивительной.
Обилие
Болотная черепаха — обычный вид рептилий Западного Казахстана, но ее численность, следуя за периодическими колебаниями климата и гидрологического режима, подвержена заметным колебаниям. Поскольку данные по обилию вида в Казахстане отрывочны, а методы учетов разнятся, приведем известные сведения, используя понятие «встречаемость».
В 1950-е гг. у пос. Круглый на старицах р. Урал единовременно ловили неводом 14–20 особей (Параскив и Бутовский [Paraskiv and Butovsky] 1960; К. П. Параскив, днев.). В Сарпинской низменности (Северо-Западный Прикаспий), прилежащей к казахстанской территории, в 1980-х гг. встречаемость болотных черепах составляла 6–18 особей на километр (ос./км) по берегам болот и 11–24 ос./км по речным заводям (Бадмаева и др. [Badmaeva et al.] 1985). На полуострове Пешной в дельте Урала в начале 1990-х гг. учитывали 1–3 черепахи на километр береговой линии (Гисцов и Березовиков [Gistsov and Berezovikov] 1995). Весной 1960-х гг. на севере Актюбинской области, в небольших хорошо прогреваемых лужах в поймах притоков среднего течения Илека, встречали по 5–10 черепах (Топоркова [Toporkova] 1973). Примерно в том же широтном диапазоне на километровом маршруте по тростниковому берегу среднего течения р. Ори Д. В. Малахов (сообщ.) 15 июня 2024 г. отметил не менее 9–10 взрослых черепах (с длиной карапакса более 10–12 см; мелкие особи не попадались). В южной половине Актюбинской области в мае 1974 г. в небольшом озере урочища Жанбике (долина Эмбы), питаемом родниками, насчитали 10 разновозрастных черепах (Неручев и Васильев [Neruchev and Vasilyev] 1978), а в 1980-е гг. Э. Исмагулов сообщал о большом количестве черепах (к сожалению, без точных цифр) на р. Шиили в окрестностях пос. Шубаркудук. В мае–июне засушливого 2022 г. при обследовании пересыхающих правых притоков р. Иргиз и водотоков верхнего течения р. Эмбы болотные черепахи встречались крайне редко.
Рис. 2. Места обитания болотной черепахи Emys orbicularis в Казахстане: A — р. Уил на севере Атырауской области, 08.06.2014 г.; B — среднее течение р. Ори, 15.06.2024 г.; C — старица р. Улыталдык — правого притока р. Иргиз, 31.05.2022 г.; D — озеро в ущелье Саура, полуостров Мангышлак, 11.08.2007 г.; E — р. Карачик, стекающая с южного склона хребта Сырдарьинский Каратау, 27.04.2010 г.; F — небольшой залив у «дальнего маяка» западнее мыса Тюб-Караган (справа на переднем плане), который превращается в озеро при понижении уровня моря. Фото Ф. А. Сараева (A, D), Д. В. Малахова (B), Т. Н. Дуйсебаевой (C), О. В. Белялова (E) и В. А. Ковшарь (F).
В Иргиз-Тургайском бассейне за период полутора-двух недель в середине лета 1979 г. А.В. Левит добыл 67 черепах для паразитологических исследований (З.К. Брушко, днев.). По словам местных жителей, в этом районе в конце 1970-х гг. численность черепах заметно увеличилась. В низовьях р. Тургай в прибрежной полосе в мае 2002 г. мы учитывали до 10 взрослых ос./км.
В ущелье Саура, по данным А.Е. Астафьева и нашим наблюдениям 2024 г., в озерце живёт не меньше 20 разновозрастных черепах, но это единственное постоянное место её обитания на полуострове Мангышлак. На р. Карачик под Туркестаном E. orbicularis также встречается локально, и её встречи, по известным данным, ограничиваются редкими разновозрастными особями (Рысакова и Саржанов [Ryssakova and Sarzhanov] 2010; Я.А. Зима, сообщ.).
Суточная и сезонная активность. Болотная черепаха активна, как правило, в дневное время, реже в сумерки. В озере Саура в июне 2024 г. черепахи выходили из ночных укрытий после 09:00, в сентябре — не раньше 10:00 (Malakhov et al. 2025a). В окрестностях посёлков Ганюшкино и Сафоновки, на ериках и разливах проток казахстанской части дельты Волги Е.И. Страутман наблюдал выход черепах на берег, освещённый солнцем, в 10:00–11:00 ежедневно даже во второй декаде октября 1955 г., но температура воздуха при этом поднималась до 20°C. Черепахи оставались на берегу (с небольшими перерывами) до 16:00. Летом на р. Кигач (граница Астраханской и Атырауской областей) мы наблюдали, как в жаркие дни болотные черепахи забираются на ветки деревьев, растущих вдоль берега, на высоту до 2–3 м и прыгают в воду при приближении к ним.
По данным из сопредельных с Казахстаном регионов, сезонная активность E. orbicularis длится с марта по ноябрь. В Калмыкии (Сарпинская низменность) черепахи появляются на поверхности со второй декады марта (с подъёмом температуры воздуха до 18°C) до конца октября. Уход на зимовку начинается при понижении температуры воздуха до 15°C в последовательности: взрослые самки (начало октября) — молодые особи — самцы (конец октября) (Бадмаева и др. [Badmaeva et al.] 1985). На Южном Урале черепахи уходят на зимовку в конце октября — начале ноября (Вершинин [Vershinin] 2007). По сообщению Ю.С. Лобачева, в 1984 г. в окрестностях пос. Дарьинское черепахи оставались активными в октябре при более низкой температуре воздуха — 11–12°C. Сведений по температуре воды в местах зимовки болотных черепах, перед уходом на неё и в момент весеннего выхода для Казахстана нет.
Зиму болотные черепахи проводят в оцепенении, но, по-видимому, устойчивы к понижению температуры и в тёплые зимы могут сохранять заторможенную активность. Инспектор Жигулёвского заповедника (Самарская область) сообщил нам, что встретил 29 ноября 2023 г. взрослую черепаху, вяло ползающую по дну протоки глубиной около метра. Температуру воды и воздуха он не измерял, однако, по данным метеослужбы Самарской области, накануне несколько дней подряд дневные и ночные температуры воздуха держались в пределах нуля и минимальных положительных (Zhigulevsk weather 2023).
Убежищами черепахе служит ил на дне водоёма, куда она зарывается в случае опасности, ночью и во время зимней спячки в непромерзающих водоёмах (Вершинин [Vershinin] 2007). Нами отмечен случай зимовки в газовой и не особо тёплой котельной станции юных натуралистов г. Атырау, куда забралась черепаха осенью. Забившись в дальнем углу среди ржавого инвентаря, досок и прочего хлама, она пролежала там до весны и ушла, очевидно, своим ходом, тем более что до берега Урала было не более 300 м.
Размножение и развитие. Спаривание болотных черепах происходит на мелководье или на берегу близко к воде (Щербак [Shcherbak] 1966; Ficetola and De Bernardi 2006). А.А. Аладина наблюдала спаривание в Сауре 22 апреля 2007 г. в воде, на глубине не более 20 см (Рис. 3А). В низовьях р. Уил, на мелководье у берега среди подтопленной прибрежной растительности, спаривающихся черепах второй автор отмечал 27 мая 2009 г., а Ф.Г. Бидашко — на берегу р. Есентай бассейна р. Урал 10 июня 2009 г. (Рис. 3В). На севере Актюбинской области черепахи спариваются в мае (Топоркова [Toporkova] 1973). По сведениям местных жителей, на Тургае и Иргизе спаривание происходит в мае (З.К. Брушко, днев.). Таким образом, по известным данным, сроки спаривания болотных черепах в Казахстане охватывают период приблизительно с последней декады апреля по середину июня. Такие же сроки указаны для Калмыкии (Бадмаева и др. [Badmaeva et al.] 1985).
Рис. 3. Размножение болотной черепахи Emys orbicularis в Казахстане: спаривание черепах в озере Саура, Мангышлак, 22.04.2007 г. (A) и на р. Есентай, бассейн р. Урал, 10.06.2009 г. (B); C–D — ювенильная черепашка (длина карапакса 27 мм), дельта р. Урал, биосферный резерват «Акжаик», 12.08.2015 г. Фото А.А. Аладиной (A; заимствовано из: Дуйсебаева и др. [Dujsebayeva et al.] 2010), Ф.Г. Бидашко (B) и Т.Н. Дуйсебаевой (C, D).
В Актюбинской области черепахи делали первые кладки во второй половине мая (Топоркова [Toporkova] 1973). К.П. Параскив ([Paraskiv] 1956) со ссылкой на данные Н.П. Серова сообщал о выходе черепах для откладки яиц 20–24 июня 1949 и 1951 гг. на одни и те же участки в долинах рек Большая и Малая Анкаты. В нижнем течении р. Урал наблюдали выход самок на сушу 15 июня 1953 г. с последующей откладкой яиц 19 и 21 июня (Параскив и Бутовский [Paraskiv and Butovsky] 1960). А.Ф. Ковшарь 16 июня 2006 г. на р. Кенжалы (левый приток р. Уил) сфотографировал яйцо болотной черепахи размером 31,0 мм × 19,0 мм, найденное в воде (вероятно, кладка была разрушена накануне). В соседней Калмыкии массовая откладка яиц происходит с конца июня по первую декаду июля (Бадмаева и др. [Badmaeva et al.] 1985). Известно, что за сезон черепахи делают до трёх кладок — в мае, июне и июле по 5–13 яиц в каждой (Банников [Bannikov] 1951; Бадмаева и др. [Badmaeva et al.] 1985; Пикулик и др. [Pikulik et al.] 1988). Для Казахстана (в пределах современной Актюбинской области, входившей в состав Оренбургской губернии на конец XIX в.) подробные сведения приводил Н.А. Зарудный ([Zarudny] 1895), указывая на большой объём кладок — 9–20 яиц. Яйца чаще всего эллиптической формы с плотной скорлупой белого цвета. По данным К.П. Параскива и П.М. Бутовского ([Paraskiv and Butovsky] 1960), размеры яиц (N=27) составляли 27,0–31,0 мм большим диаметром и 16,0–22,0 мм малым диаметром, при весе 4,5–7,6 г (по кладкам двух самок).
По описанию К.П. Параскива ([Paraskiv] 1956), в начале процесса яйцекладки черепаха извлекает на землю из анального пузыря густую жидкость, после чего начинает копать ямку, действуя поочерёдно задними ногами. После откладки всех яиц она засыпает их землёй, утрамбовывая почву над гнездом панцирем, несколько раз поднимаясь на ноги и резко опускаясь на поверхность. Самка откладывает яйца в ямки, вырытые обычно на возвышенных участках берега, нередко крутого, не затопляемого водой (Зарудный [Zarudny] 1895; Параскив [Paraskiv] 1956; Параскив и Бутовский [Paraskiv and Butovsky] 1960). Но без подтопления обходится не всегда. Так, в июне 1992 г. между пос. Дамба и полуостровом Пешной возле полевого тростникового у берега Н.Н. Береговиков (сообщ.) обнаружил затопленную поднявшейся из-за штормового нагона водой кладку болотной черепахи. Кладка была устроена в ямке, предположительно диаметром около 30 см и глубиной 10–15 см. В кладке было 3 белых яйца, сплющенных с тупого конца, размерами 32,0 × 22,2, 33,2 × 21,3 и 32,0 × 23,8 мм.
В Актюбинской области выход молодых черепашат с размером панциря около 25 мм наблюдали в конце августа (Топоркова [Toporkova] 1973). Других данных для Казахстана не было. 12 августа 2015 г. на полуострове Пешной далеко от воды под старым бревном мы нашли живую ювенильную черепашку, выбравшую на берег вместе с рыбкой сетью (длина карапакса 27 мм; см. Рис. 3C). Пупочная щель была отчётливо выражена, что указывало на возраст не более одной-двух недель. Перемещаясь к воде, наблюдали, как на урезе он закапывался в прибрежный ил (см. Рис. 3D).
В Калмыкии выход из яиц происходит в августе–сентябре (Бадмаева и др. [Badmaeva et al.] 1985). Не все вылупившиеся черепашата появляются на поверхности, многие остаются в гнезде до весны следующего года (Банников [Bannikov] 1951; Банников и др. [Bannikov et al.] 1977; Fritz, 2003). Половой зрелости, по данным с других участков ареала, болотные черепахи достигают в возрасте 5–8 лет при длине карапакса 9–10 см (Банников [Bannikov] 1951; Бадмаева и др. [Badmaeva et al.] 1985).
Питание. Основу питания болотной черепахи в природе составляют водные и наземные беспозвоночные — ракообразные, личинки хиромиид и стрекоз, клопы, медведки, саранчовые и, в меньшей степени позвоночные — мелкая рыба или её мальки, лягушки и их головастики (Красавцев [Krasavtsev] 1941; Серегин и Трофимов [Seregin and Trofimov] 1979; Бадмаева и др. [Badmaeva et al.] 1985; Тертышников [Tertyshnikov] 1992; Kotenko 2000; Вершинин [Vershinin] 2007). Взрослую рыбу и лягушек черепахи, по-видимому, подбирают мёртвыми или больными (Гаранин [Garanin] 1983). Для Казахстана данных по питанию E. orbicularis немного. Л.Я. Топоркова ([Toporkova] 1973) писала о беспозвоночных как основном корме. Подобные сведения приводил Б.А. Красавцев ([Krasavtsev] 1941), анализируя содержимое желудков E. orbicularis из пресноводных водоёмов Восточного Предкавказья и Низменного Дагестана. Однако в рационе черепах из «приморско-болотных стаций» побережья Каспийского моря, по его данным, доминировали рыбы и лягушки. Н.П. Серов на реках Большая и Малая Анкаты в западном Казахстане наблюдал более частые скопления болотных черепах на отмелях с косяками мальков воблы (Rutilus rutilus caspius) и в зарослях водорослей с колюшкой (Pungitius platygaster) (Параскив [Paraskiv] 1956; в книге, вероятно, опечатка: указана корюшка Osmerus eperlanus, которая в Казахстане не живёт и не акклиматизирована). Третий автор, по наблюдениям в Калмыкии, также отмечал высокую плотность болотных черепах весной и летом в мелких и особым пересыхающих водоёмах, где скапливалось много рыбы. В озере Саура рыба отсутствует, но много озёрных лягушек (комплекс Pelophylax ridibundus) и их молоди (Дуйсебаева и др. [Dujsebayeva et al.] 2010). Не брезгуют болотные черепахи и падалью (Kotenko 2000). Очевидно, соотношение компонентов в рационе черепахи определяется характером населяемых биотопов, разным составом и доступностью кормовых объектов.
Враги, травматизм, паразиты. По наблюдениям О.В. Белялова, в 2007 г. на Сауре болотной черепахой питались беркуты Aquila chrysaetos. По данным А.А. Грачева (сообщ.), в питании барсука Meles meles в дельте Урала болотные черепахи составляют высокий процент: практически во всех собранных экскрементах M. meles (несколько десятков особей) были определены её дериваты — роговые щитки, когти, кости. Отношения этой пары как хищника и жертвы достоверно документируются с послеледникового межледниковья (~130–115 тыс. л. н.): многочисленные ископаемые остатки E. orbicularis с чёткими следами прокусов барсука на карапаксе и пластроне были найдены в угольном карьере близ Бранденбурга в Германии (Kahlke et al. 2014).
Куски панциря 3–4-летней болотной черепахи находили в экскрементах волка в верхнем течении долины Манисай (Маннесай у автотра) в Актюбинской области (Шилов [Shilov] 1961). В Тургайском бассейне, по наблюдениям А.В. Левита в 1979 г., на черепаху охотились волк Canis lupus, лиса Vulpes vulpes, корсак V. corsac, барсук M. meles, орлан-белохвост Haliaeetus albicilla, цапли Ardea cinerea и Egretta alba, щука Esox lucius. Из 67 собранных им черепах у девяти особей были оторваны хвосты, у двух — задняя конечность, по одному случаю пришлись на рубцы на щитках карапакса и травму глаза (З.К. Брушко, днев.). Одна взрослая черепаха, отловленная под Туркестаном в 2009 г., также имела стопы на одной из задних конечностей (Ф.Н. Саржанов, сообщ.). Такие факты могут указывать на пресс хищников.
Исследования черепах в популяциях Европы, Турции и Ирана выявили высокое видовое разнообразие гельминтов из трематод и нематод, а также присутствие внутриклеточных паразитов из рода гемогрегарин Haemogregarina (Yildirimhan and Şahin 2005; Shayegh et al. 2016; Attia et al. 2020; Demkowska-Kutrzepa et al. 2021; Schönbächler et al. 2022; Aleksić-Kovačević et al. 2023). Работами советских и российских паразитологов в западном и северном Прикаспии (Дагестан, Калмыкия, дельта Волги в пределах Астраханской области) установлена инвазия E. orbicularis не менее чем 4 видами нематод и 4 видами трематод (Иванов и др. [Ivanov et al.] 2012; Калмыков и др. [Kalmykov et al.] 2017; А.А. Кириллов, неопубл. данные), помимо этого — жгутиконосцами, гемогрегаринами и клещами (Марков и др. [Markov et al.] 1964; Романова и др. [Romanova et al.] 2022). Процент заражённых черепах бывает очень высок. Например, в Сарпинской низменности Калмыкии из 35 обследованных особей черепах 91,5% были заражены гельминтами (Бадмаева и др. [Badmaeva et al.] 1985). Для казахстанских популяций известны данные по Мангышлаку (мыс Тюб-Караган, Саура), где у черепах выявили присутствие одного вида гемогрегарин (Haemogregarina stepanowi), трёх видов нематод (Angusticaecum holopterum, Spironoura armenica и Spiroxys contortus) и одного вида трематод (Telorchis solivagus) (Марков и др. [Markov et al.] 1962, 1964). В дневниках К.П. Параскива сохранилась ссылка на сообщение В.Я. Панина (Институт зоологии АН КазССР), обследовавшего добытых 8 августа 1951 г. 14 особей болотной черепахи (6 самок и 8 самцов) из окрестностей пос. Круглое (долина р. Урал). В желудках и прямой кишке трёх самцов и двух самок (36%) были обнаружены нематоды. Видовая принадлежность гельминтов не указана.
Лимитирующие факторы
Обзор известной литературы даёт основание говорить о сокращении площади обитания и численности E. orbicularis как в европейской, так и в азиатской частях ареала вида, как минимум, за последние полвека. Одной из главных причин называют аридизацию регионального климата, что выражается в увеличении повторяемости засушливых лет, уменьшении водоносности рек и уровня озёр, в целом — в сокращении мезофильных биотопов (Давыгора [Davygora] 1995; Mazanaeva and Orlova, 2004; Дебело и Чибилев [Debelo and Chibilev] 2013). С 2006 г. наметилась устойчивая тенденция к снижению уровня Каспийского моря (Leroy et al. 2020), что приводит и к снижению уровня воды в низовьях рек Волги и Урала. Береговая линия постепенно смещается вглубь акватории. Сокращаются или даже полностью исчезают места обитания для околоводных зверей и птиц. Аналогичная картина наблюдается и на всей протяжённости морского побережья. Бывшие заливы и каналы обсохли. В настоящее время болотная черепаха, отмеченная прежде в урочище Белужий, в окрестностях пос. Забурунье и в заливе Каменный Култук (Дуйсебаева и др. [Dujsebayeva et al.] 2017: рис. 1, точки 4–7), здесь уже не встречается.
К естественным факторам риска относят длительные и/или мощные паводки, что ведёт к значительной задержке процесса откладки яиц, подтопление берегов из-за сильных дождей или нагона воды во время штормов, суровые зимы. Л.Г. Динесман ([Dinesman] 1950) сообщал о почти месячной задержке откладки яиц болотной черепахой в Астраханском государственном заповеднике в связи с паводком 1946 г. Первая кладка была обнаружена только 19 июля, в то время как в норме черепаха откладывала яйца в двадцатых числах июня. Факт гибели кладки из-за подтопления берега после нагона воды в дельте Урала приведён выше (Н.Н. Березовиков, сообщ.). Malakhov et al. (2025b), обследуя в июне 2024 г. водоёмы в северной части Актюбинской области после сильного весеннего наводнения, не обнаружили ни ужей, ни болотных черепах на реках, где они достоверно встречались в прошлом. Практически не было на реках и околоводных птиц. В августе на полном спаде воды было видно, что общий уровень весеннего подъёма превышал метр (Рис. 4A).
В суровые зимы при полном промерзании водоёмов или установлении прочного и толстого ледяного покрова черепахи погибают, в последнем случае (особенно при групповых зимовках) — от замора. Н.П. Серов находил погибших черепах при промерзании рек Большая и Малая Анкаты весной 1950 г. (Параскив [Paraskiv] 1956), а В.А. Киреев ([Kireev] 1982) — десятки погибших черепах в посёлках Солнечный и Андра-Ата (Калмыкия) весной 1969 г. В последние десятилетия на фоне заметного изменения климата в Казахстане, включая увеличение частоты стихийных гидрометеорологических явлений (годовых и сезонных аномалий температур и осадков, паводков, засух, сильных ветров и др.) (8-е национальное сообщение [The 8th National Communication] 2022; Исабекова и др. [Isabekova et al.] 2023), описанные выше явления повторяются всё чаще.
Хозяйственное освоение территорий оказывает серьёзное влияние как на самих черепах, так и на места их обитания. Интенсивный забор воды для поливных работ, зарегулирование стока рек приводят к обмелению водоёмов (Дебело и Чибилев [Debelo and Chibilev] 2013). З.К. Брушко (днев.) отмечала повсеместное снижение численности болотной черепахи в сельскохозяйственных районах западного Казахстана с поливным земледелием в 1980-х гг. На Карачаганакском месторождении в Западно-Казахстанской области промышленное загрязнение и нарушение гидрологического режима (перекрытия рек плотинами) имели своим следствием полное исчезновение болотной черепахи, при этом в чистой Утве её оставалось достаточно (Березовиков и др. [Berezovikov et al.] 2004).
Выпас скота в нормах, превышающих допустимую, ведёт к прямой гибели животных и их кладок, к деградации мест обитания при вытаптывании прибрежной растительности и загрязнению территории продуктами жизнедеятельности скота (Рис. 4B; Атаев и Шаммаков [Atayev and Shammakov] 1988). Опасны для черепах глубокие следы от копыт скота в мокром глинистом грунте, что мы наблюдали на пересыхающих притоках Иргиза и Эмбы, стекающих с Мугоджар, с берегами, утоптанными на десятки метров (Рис. 4C). Черепахи могут из них выбираться, но преодоление таких «протяжённых» препятствий требует больших энергетических усилий со стороны животного, чем обычно.
О браконьерских сетях и гибели в них запутавшихся черепах известно из литературы и по наблюдениям предшественников (Р.А. Кубыкин и З.К. Брушко, днев.). Прямое уничтожение черепах происходит и вовсе невозможными для осмысления разумным человеком путями — при отстреле животных и забивании камнями в качестве развлечения (Рис. 4D). К сожалению, статистика таких фактов растёт.
Строительство мостов, дамб, прокладка дорог приводят к гибели черепах и их кладок, деградации и разрушению мест обитания. Одним из примеров служит строительство асфальтовой дороги к Северо-Каспийской базе быстрого реагирования при возникновении внештатных ситуаций у пос. Пешной (дельта р. Урал) в 2017 г. Дорога была спроектирована с высокими бордюрами и наклонными внешними насыпями. Поднимаясь по насыпям, животные (змеи, ящерицы, черепахи, птенцы и мелкие млекопитающие) неизбежно падали на дорожное полотно (Рис. 4E), откуда уже не могли выбраться. Многие гибли под колёсами транспорта или от перегрева. По сообщению В.А. Ковшарь, только за одно утро насчитывали до 5 мёртвых черепах и много других животных. Сооружение разрывов в бордюрах значительно исправило ситуацию.
Рис. 4. Примеры негативного влияния природных и антропогенных факторов на популяции болотной черепахи Emys orbicularis в Казахстане: A — свидетельства высокого стояния воды во время весеннего паводка в Актюбинской области, р. Орь, 14.08.2024 г.; B — р. Улыталдык (приток р. Иргиз) с вытоптанным скотом берегом и водой, загрязнённой органикой, 31.05.2022 г.; C — черепаха в углублении от копыт скота, там же; D — мёртвая черепаха с простреленным панцирем, найденная около озера Саура, 24.08.2008 г.; E — дорога у Северо-Каспийской экологической базы реагирования на разливы нефти (СКЭБР), пос. Пешной — опасная ловушка для животных, дельта р. Урал, 2017 г. Фото Д.В. Малахова (A), Т.Н. Дуйсебаевой (B, C), Ф.А. Сараев (D) и В.А. Ковшарь (E).
Случайно интродуцированная в ущелье Саура красноухая черепаха Trachemys scripta elegans представляет потенциальную опасность для изолированной и малочисленной популяции E. orbicularis (Malakhov et al. 2025a).
Заканчивая настоящий обзор, подчеркнём, что для западных районов Казахстана болотная черепаха — пока ещё обычный, а местами многочисленный вид рептилий, который, тем не менее, нуждается в дополнительном внимании. Это касается, прежде всего, изучения практически всех аспектов её биологии, в том числе современной численности, размножения, развития молодняка, питания. Не менее важна оценка существующих угроз стабильности популяций. Актуальным и срочным представляется сохранение изолированных, вероятно, реликтовых поселений E. orbicularis в Сауре и под Туркестаном. Такая работа будет опредёленно иметь эффект разумом «выше видового»: помимо самих болотных черепах будут сохранены уникальные ландшафты Мангышлака и Сырдарьинского Каратау.
БЛАГОДАРНОСТИ
Мы признательны А.А. Аладиной, А.Е. Астафьеву, Р.Ж. Байдавлетову, Ф.Г. Бидашко, А.П. Гисцову, А.А. Грачеву, А.Ф. Ковшарю, Ю.А. Зиме, В.А. Ковшарь, И.Г. Козулиной, Д.В. Малахову, А.Ю. Тимошенко и В.Г. Старкову за любезно предоставленную информацию по находкам болотных черепах в Казахстане и фотоматериалы и Д.В. Юндину за уникальные сведения по перемещению болотных черепах на дрейфующих «островах» в Каспийском море. Наша благодарность В.М. Лоскоту за знакомство с материалами по маршрутам Н.А. Северцова, собранные Р.Л. Золотницкой и хранящиеся в отделении орнитологии ЗИН РАН (Санкт-Петербург); А.А. Кириллову и Б. Барболу за помощь с литературой по паразитофауне E. orbicularis; Д.В. Малахову — за техническое содействие при подготовке карты и корректоров фотографий под печать. Ценные критические замечания и советы двух рецензентов помогли значительно улучшить качество статьи.
Исследование выполнено в рамках государственной программы ИРН: BR21882122 «Устойчивое развитие природно-хозяйственных и социально-экономических систем Западно-Казахстанского региона в контексте зелёного роста: комплексный анализ, концепция, прогнозные оценки и сценарии» (раздел «Оценка биоразнообразия Западно-Казахстанского региона в контексте устойчивого развития и зелёного роста»), финансируемой Комитетом науки Министерства науки и высшего образования Республики Казахстан (2023–2025 гг.) и темы государственного задания «Наземные позвоночные Среднего Поволжья и сопредельных территорий и их паразитические черви: экологические, фаунистические, биологические аспекты организации и функционирования сообществ на фоне природных и антропогенных изменений» (регистрационный номер 1023062000002-6-1.6.19, номер ЕГИСУ НИОКТР 124122700043-6), финансируемой Министерством науки и высшего образования Российской Федерации (2024–2027 гг.).
Agha M., Ennen J.R., Bower D.S., Nowakowski A.J., Sweat S.C. and Todd B.D. 2018. Salinity tolerances and use of saline environments by freshwater turtles: implications of sea level rise. Biological Reviews. Cambridge Philosophical Society, 93(3): 1634-1648. https://doi.org/10.1111/brv.12410
Aleksic-Kovacevic S., Vucicevic M., Ozvegy J., Jelisic S., Djurdjevic B., Prodanov-Radulovic J., Dosenovic M. and Marinkovic D. 2023. Eight-Year Study of Haemogregarina stepanowi Infection in Poached European Pond Turtles (Emys orbicularis) Held in Belgrade Zoo Quarantine. Animals, 13, 2429. https://doi.org/10.3390/ani13152429
Atayev Ch.A. and Shammakov S.M. 1988. On the pond turtle (Emys orbicularis) on the lakes of Western Uzboy. Bulletin of the Academy of Sciences of the Turkmen SSR. Series of biological sciences, 5: 74. [In Russian].
Attia El Hili R., Achouri M.S. and Verneau O. 2020. The genetic diversity of blood parasites within the freshwater turtles Mauremys leprosa and Emys orbicularis in Tunisia reveals coinfection with Haemogregarina spp. Parasitological Research, 119: 3315-3326. https://doi.org/10.1007/s00436-020-06821-1
Badmaeva V.I., Korsakova N.D. and Churyumova E.Yu. 1985. Ecology of the Pond Turtle of the Sarpinskaya lowland of the Kalmyk ASSR. Problems of Herpetology: Abstracts of the VI All-Union Herpetological meeting (18-20 September 1985, Tashkent). Leningrad: 17-18. [In Russian].
Bannikov A.G. 1951. Materials for understanding the biology of Caucasian turtles. Scientific Notes of the Moscow State Pedagogical Institute, 18: 129-167. [In Russian].
Bannikov A.G., Darevsky I.S., Ishchenko V.G., Rustamov A.K. and Shcherbak N.N. 1977. Guide to the Amphibians and Reptiles of the Fauna of the USSR. Prosveshchenie, Moscow, 414 p. [In Russian].
Berezovikov N.N., Khrokov V.V., Brushko Z.K., Mitrofanov I.V., Bragin B.I., Nilov V.I., Kornelyuk A.I., Shaimardanov R.T. and Murzov V.N. 2004. The impact of the development of the Karachaganak oil and gas field on the fauna of Western Kazakhstan. Selevinia-2003 (Almaty), 11: 123-137. [In Russian with English abstract].
Berthomieu L. and Vermeer J. 2021. EAZA Best Practice Guidelines for the European pond turtle (Emys orbicularis). First edition. European Association of Zoos and Aquariums, Amsterdam, Netherlands.
Borkin L.J. 2022. Early Data from the 18th Century Relating to the Herpetofauna of Kazakhstan. Trudy of Institute of Zoology of the Republic of Kazakhstan, Almaty, 2(1), 156 p. (Monograph). [In Russian].
Bragin E.A. and Bragina T.M. 2002. Fauna of the Naurzum Reserve. Fish, Amphibians, Reptiles, Birds, and Mammals (Annotated Lists). Kustanai Publ. House, Kustanay, 56 p. [In Russian].
Davygora A.V. 1995. Current state and longterm changes in the herpetofauna of the Steppe Pre-Urals. In: Animal World of the Southern Urals and Northern Caspian Region. Orenburg State Pedagogical Institute, Orenburg: 88-94. [In Russian].
Debelo P.V. and Chibilev A.A. 2013. Amphibians and reptiles of the Ural-Caspian region. Series: Natural diversity of the Ural-Caspian region. Vol. 3. Ural Branch of the Russian Academy of Sciences, Ekaterinburg, 400 p. [In Russian].
Demkowska-Kutrzepa M., Szczepaniak K., Roczen-Karczmarz M., Palumbo E.O., Studzinska M., Rozansk P. and Tomczuk K. 2021. The first case of Spiroxys contortus in European pond turtle (Emys orbicularis) in the wild in Poland. International Journal for Parasitology: Parasites and Wildlife, 16: 26-29. https://doi.org/10.1016/j.ijppaw.2021.07.004
Dinesman L.G. 1950. The role of flood in the ecology of amphibians and reptiles of the Volga Delta (On the issue of the influence of flood on the food supply of vertebrates). Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological Ser., 55(5): 53-58. [In Russian].
Dinesman L.G. 1953. Amphibians and reptiles of the southeast of the Turgai Table country and the Northern Aral Sea region. Transactions of the Institute of Geography of the USSR Academy of Sciences, 54: 384-422. [In Russian].
Dujsebayeva T.N., Brushko Z.K., Saraev F.A. and Bidashko F.G. 2017. Distribution of the European pond turtle, Emys orbicularis (Linnaeus, 1758) on the eastern periphery of the species range (Kazakhstan). In: Spatiotemporal dynamics of biota and ecosystems of the Aral-Caspian basin: Proceedings of the Second International meeting, dedicated to the memory of N.A. Zarudny (9-13 October 2017, Orenburg). Orenburg: 174-183. [In Russian].
Dujsebayeva T.N., Chirikova M.A., Zima Ju.A., Belyalov O.V. and Kovalenko A.V. 2010. New data on distribution of amphibians and reptiles in Kazakhstan: a review through the first decade of XXI century. In: T.N. Dujsebayeva (Ed). Herpetological Researches in Kazakhstan and Adjacent Countries. Collection of scientific papers. ACBK - KBCU, Almaty: 84-99. [In Russian with English abstract].
Dujsebayeva T.N., Doronin I.V., Malakhov D.V., Kukushkin O.V. and Bakiev A.G. 2019. GIS analysis of the distribution and habitation conditions of Emys orbicularis orbicularis (Testudines, Emydidae): Methodical aspects. University proceedings. Volga region. Natural Sciences, 1(25): 28-40. [In Russian with English abstract]. https://doi.org/10.21685/2307-9150-2019-1-4
Fallah F. and Mansoury D. 2022. Coastal upwelling by wind-driven forcing in the Caspian Sea: A numerical analysis. Oceanologia, 64(2): 363-375.
Ficetola G.F. and De Bernardi F. 2006. Is the European “pond” turtle Emys orbicularis strictly aquatic and carnivorous? Amphibia-Reptilia, 27: 445-447. https://doi.org/10.1163/156853806778190079
Fritz U. 2003. Die Europasche Sumpfschildkrote (Emys orbicularis). Laurenti-Verlag, Bielefeld, 224 p.
Garanin V.I. 1983. Amphibians and Reptiles of the Volga-Kama Region. Nauka, Moscow, 175 p. [In Russian].
Gistsov A.P. and Berezovikov N.N. 1995. Current state of the animal world of the Ural River delta. In: Animal World of the Southern Urals and Northern Caspian Region. Orenburg State Pedagogical Institute, Orenburg: 7-9. [In Russian].
Isabekova Zh.K., Sakimova M.N., Verevkina I.V., Sailybayeva L.K., Ibrayev S.E., Mukanov E.N., Bubeneeva K., Ivkina N.I., Vasenina E.I., Zhezdibayeva B.T. and Kuzhageldina N. 2023. Overview of natural hydrometeorological phenomena, observed on the territory of the Republic of Kazakhstan. Hydrometeorology and Ecology, 1: 42-77. [In Russian with English abstract]. https://doi.org/10.54668/2789-6323-2023-108-1-42-77
Ivanov V.M., Semenova N.N. and Kalmykov A.P. 2012. Helminths in the Volga Delta Ecosystem. Vol. 1. Trematodes. Monograph. State Enterprise JSC IPK Volga, Astrakhan, 255 p. [In Russian].
Ivkina N.I. 2011. Wind conditions in the northern and middle parts of the Caspian Sea. Hydrometeorology and Ecology, 4: 27-38. [In Russian].
KAAE Report. 2023. Biological justification. Conducting comprehensive marine research to assess the state of biological resources of the Kazakh part of the Caspian Sea. Kazakhstan Agency of Applied Ecology LLP, VNIRO. Almaty, 303 p. [In Russian].
Kabiyev E.S. 2021. Dynamics of the hydrographic network of the Ural River delta. Bulletin of L.N. Gumilyov ENU. Chemistry. Geography. Ecology Series, 4(137): 74-82. [In Russian with English abstract]. https://doi.rg/10.32523/2616-6771-2021-137-4-74-82
Kahlke R.-D., Fritz U. and Kierdorf U. 2014. Badger (Meles meles) predation on European pond turtle (Emys orbicularis) during the Eemian interglacial (MIS 5e). Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, 95(2): 223-235. https://doi.org/10.1007/s12549-014-0170-z
Kalmykov A.P., Semenova N.N. and Ivanov V.M. 2017. Helminths in the Volga Delta Ecosystem. Vol. 2. Vertebrate Nematodes. Monograph. OOO Print, Izhevsk, 350 p. [In Russian].
Karelin G.S. 1883. Appendix 1. Natural works of the northeastern shores of the Caspian Sea. Reptiles. In: M.N. Bogdanov (Ed.). Travels of G.S. Karelin on the Caspian Sea. Notes of the Imperial Russian Geographical Society. Vol. 10. Saint-Petersburg: Imperial Acad. Sci Printing House. P. 126-127.
Kireev V.A. 1982. Amphibians and reptiles of Kalmykia. PhD abstract. Kiev, 20. [In Russian].
Kotenko T. 2000. The European pond turtle Emys orbicularis (L.) in the steppe zone of the Ukraine. Stapfia, 69(149): 87-106.
Kozybakov A. 2024. Lada: Freshwater turtles spotted in Caspian Sea. Kazakhstan. https://www.lada.kz/aktau_news/ecology/126726-presnovodnykh-cherepakh-zametili-v-kaspiiskom-more.html (accessed 11 March 2025)
Krasavtsev B.A. 1941. Herpetological observations in the Ciscaucasia. Proceedings of the Voroshilovsk Pedagogical Institute, Voroshilovsk, 3(2): 25-38. [In Russian].
Leroy S.A.G., Lahijani H.A.K., Cretaux J.F., Aladin N.V. and Plotnikov I.S. 2020. Past and current changes in the largest lake of the world: The Caspian Sea. In: S. Mischke (Ed.). Large Asian Lakes in a Changing World. Natural and Human Impact. Springer Nature Switzerland AG, Switzerland: 65108. https://doi.org/10.1007/978-3-030-42254-7_3
Malakhov D.V., Astafyev A.E. and Dujsebayeva T.N. 2025a. First record of the cohabitation of the European Pond Turtle, Emys orbicularis, and Red-eared Slider, Trachemis scripta (Emydidae, Chelonia), in Kazakhstan. Ecologica Montenegrina, 84: 153-160. https://doi.org/10.37828/em.2025.84.11
Malakhov D.V., Dolbnya O.V. and Kurbanova R. 2025b. Flooding of 2024 in Turgay-Irgyz interflow: The impact on the biodiversity assessed by satellite data. Geography and Water Resources, 1: 22-30. https://doi.org/10.55764/2957-9856/2025-1-22-30.3
Markov G.S., Ivanov V.A., Nikulin V.P. and Chernobai V.F. 1962. Helminth fauna of reptiles of the Volga Delta and Caspian steppes. In: Helminthological collection: Materials of the 315th SGE. Transactions of the Astrakhan Nature Reserve, 6: 145-172. [In Russian].
Markov G.S., Ivanov V.P., Kryuchkov B.P., Lukyanova Zh.F., Nikulin V.P. and Chernobai V.F. 1964. Protozoa and mites are parasites of the Caspian Sea reptiles. Scientific notes of the Volgograd State Pedagogical Institute, 16: 106-110. [In Russian].
Mazanaeva L. and Orlova V. 2004. Distribution and ecology of Emys orbicularis in Daghestan, Russia. Biologia, Bratislava, 59/Suppl. 14: 47-53.
Nakarenok E.G. and Neruchev V.V. 2001. Rare species of reptiles in the area of Northern Precaspian Lowland. Biodiversity and Bioresources of the Urals and Adjacent Countries: Proceedings of the International scientific meeting. IPK Gazprompechat, Orenburg: 295-296. [In Russian].
Neruchev V.V. and Vasilyev N.F. 1978. Reptile fauna in the North-Eastern Caspian area. Vestnik Zoologii, 6: 36-41. [In Russian with English abstract].
Nikolsky A.M. 1899. Reptiles and amphibians of the Turkestan Governorate-General (Herpetologia Turanica). Bulletin of the Imperial Society of Friends of Natural Science, Anthropology and Ethnography. Issue 23, Vol. 2. Zoogeographical studies, Part 7. Journey to Turkestan by A.P. Fedchenko, 94: 1-79. [In Russian].
Nikolsky A.M. 1915. Fauna of Russia and Surrounding
Countries: Reptilians (Reptilia). Imperial Academy of Sciences, Petrograd, 532 p. [In Russian].
Ostroumov A. 1889. Zoological excursion to the Mangyshlak and Buzachi peninsulas [von Ostroumoff A. Zoologische Excursion nach Mangyschlack und Busatschi]. Appendices to the protocols of the meeting of the Society of Naturalists at the Imperial Kazan University, 113. Univ. Publ. House, Kazan: 1-18.
Paraskiv K.P. 1948. On the fauna of reptiles and amphibians of the Mangyshlak Peninsula. Bulletin of the Academy of Sciences of the Kazakh SSR. Biological Ser., 8: 164-167. [In Russian].
Paraskiv K.P. 1956. Reptiles of Kazakhstan. Acad. Sci. Kazakh SSR Publ. House, Alma-Ata, 228 p. [In Russian].
Paraskiv K.P. and Butovsky P.I. 1960. On the fauna of amphibians and reptiles of Western Kazakhstan. Trudy Instituta Zoologii Acad. nauk KazSSR, 13: 148-159. [In Russian].
Pauwels O.S.G., Kadeyeva M., Kovshar V., Sakharbayev A., Sarayev F.A., Sarsengaliyev S., Ukhov S. and Yerbulekov S. 2020. Colonization of artificial islands in the Kazakh sector of the Caspian Sea by the aquatic snake Natrix tessellata (Squamata: Natricidae). Bulletin of the Chicago Herpetological Society, 55(7): 133-140.
Pechenkin I.G. 2017. A.F. Middendorf's son tells about Turkestan expedition (flipping through an old pages). Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Geological Series, 92(1): 71-81. [In Russian with English abstract].
Pikulik M.M., Bakharev V.A. and Kosov S.V. 1988. Reptiles of Belarus. Science and Technology, Minsk, 166 p. [In Russian].
Raikov B.E. 1961. Karl Baer, His life and Works. Acad. Sci. USSR Publ. House, Moscow-Leningrad, 524 p. [In Russian].
Romanova E.B., Stolyarova I.A., Bakiev A.G. and Gorelov R.A. 2022. Population-ecological aspects of adaptive reactions of the Emys orbicularis (Reptilia: Emydidae) blood system during invasion. Principy ekologii, 4: 76-91. [In Russian with English abstract]. https://doi.org/10.15393/j1.art.2022.12862
Ryssakova N.E. and Sarzhanov F.N. 2010. First find of the European Pond Turtle, Emys orbicularis (Linnaeus, 1758), in the foothills of Karatau Range (Southern Kazakhstan). In: T.N. Dujsebayeva (Ed). Herpetological Researches in Kazakhstan and Adjacent Countries. Collection of scientific papers. ACBK - KBCU, Almaty: 255. [In Russian with English abstract].
Sarayev F.A. 2008. New data on Rana ridibunda findings in Western Kazakhstan. Selevinia-2007 (Almaty), 15: 179. [In Russian].
Schonbachler K., Olias P., Richard O.K., Origgi F.C., Dervas E., Hoby S., Basso W. and Veiga I.B. 2022. Fatal spirorchiidosis in European pond turtles (Emys orbicularis) in Switzerland. International Journal for Parasitology: Parasites and Wildlife, 17: 144-151. https://doi.org/10.1016/j.ijppaw.2022.01.004
Seregin S.A. and Trofimov A.G. 1979. Nutrition of aquatic turtles of the Shirvan plain of Azerbaijan in the spring period. In: Herpetology: Interuniversity collection of scientific papers, book 2. Kuban State University, Krasnodar: 62-65. [In Russian].
Shayegh H., Rajabloo M., Gholamhossein A., Mootabi Alavi A., Salarian P. and Zolfaghari A. 2016. Endohelminths of European pond turtle Emys orbicularis in Southwest Iran. Journal of Parasitic Diseases, 40(1): 194-198. https://doi.org/10.1007/s12639-014-0477-8
Shcherbak N.N. 1966. Amphibians and Reptiles of Crimea (= Herpetologia Taurica). Naukova Dumka, Kiev, 240 p. [In Russian].
Shilov M.N. 1961. Notes on some reptiles of the Northern Aral Sea region. Proceedings of the Institute of Zoology, Acad. Sci. KazSSR, 15: 170-176. [In Russian].
Sydykov Zh.S., Golubtsov V.V. and Kuadykov B.M. 1995. The Caspian Sea and its coastal zone (natural conditions and ecological state). Olke, Almaty, 212 p. [In Russian].
Terentyev P.V. and Chernov S.A. 1949. Guide to Reptiles and Amphibians. 3nd edition. Moscow: Sovetskaya Nauka, 340 p. [In Russian].
Tertyshnikov M.F. 1992. Reptiles of Ciscaucasia (fauna, systematics, ecology, value, protection, and genesis). Abstract of the Doctor of Biological Sciences thesis. Stavropol, 24 p. [In Russian].
The 8th National Communication. 2022. The 8th National Communication and the 5th Biennial Report of the Republic of Kazakhstan to the UN Framework Convention on Climate Change. Astana, 491 p.
Toporkova L.Ya. 1973. Amphibians and reptiles of the Urals. In: G.S. Adrianova (Ed.). Fauna of the European North, the Urals and Western Siberia. Uralsky Rabochiy, Sverdlovsk: 84-117. [In Russian].
Vasilyev I.V. 1914. Towards the knowledge of the fauna and biology of reptiles of Mangyshlak. Nature Lover (Saint-Petersburg), 9(4): 97-107. [In Russian].
Vershinin V.L. 2007. Amphibians and Reptiles of the Urals. Ural Branch of the Russian Academy of Sciences, Ekaterinburg, 172 p. [In Russian].
Vilesov E.N., Guzhavina E.A. and Uvarov V.N. 1986. On the continentality of climate in Kazakhstan. In: Problems of Hydrology of Irrigable Soils of Kazakhstan. Kazakh State Univ. Press, Alma-Ata: 44-54. [In Russian].
Yildirimhan H.S. and Sahin R. 2005. The helminth fauna of Emys orbicularis (European Pond Turtle) (Linnaeus, 1758) living in freshwater. Turkish Journal of Parasitology, 29(1): 56-62.
Zarudny N.A. 1895 (1896). Materials for the fauna of amphibians and reptiles of the Orenburg Region. Bulletin Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. Nouvele Ser., 9(13): 361-370. [In Russian].
Zarudny N.A. 1915. Herpetofauna of Aral (the amphibians and reptiles of the coasts and islands of Aral Sea, mainly of its eastern region). Trip to Aral Sea by summer 1914. Izvestiya Turkestanskogo otdela Department of Russkogo Geograficheskogo Obshestva, 11(1): 113-125. [In Russian].
Zhigulevsk weather 2023. Zhigulevsk weather forecast for November 2023. Available from: https://pogoda. mail.ru/prognoz/zhigulevsk/november-2023/ (accessed 29 April 2025)
Zolotnitskaya R.L. ZIN archives. N.A. Severtsov (1825-1885). Expedition routes for the years: 18571858, 1860-1862, 1864, 1865-1868, 1874-1975, 1877-1878, 1879 (dated in the old style). Archives of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, Department of Ornithology.
