Skip to main content

Биотопическая приуроченность и численность фауны отряда черепахи - Testudines (Chelonia) прикаспийской низменности Дагестана и сопредельных территорий

Аннотация. Важность изучения земноводных и пресмыкающихся в Дагестане, в т.ч. в прибрежных районах Каспийского моря, где проходят границы ареалов ряда видов, определяется и тем, что до настоящего времени они наименее исследованы среди позвоночных животных. Вместе с тем, изучение их пространственной дифференциации позволит выявить экологические основы устойчивости популяций в динамических условиях среды и разрабатывать эффективные меры по сохранению малочисленных и редких видов.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Кавказ - один из примерно двухсот экорегионов планеты, выделенных Всемирным фондом дикой природы (WWF) для привлечения внимания к наиболее уникальным экосистемам, их изучению и сохранению.

Дагестан представляет собой значимый регион северо-восточного Кавказа с чрезвычайным разнообразием ландшафтов. Среди них характерны сухие склоны предгорий, где жизнь оживает на короткий период весенних дождей (апрель-май), а к концу июня растительность выгорает. Но в конце лета, начале осени после дождей наступает второй пик активности животных.

Изучение герпетофауны, разработка стратегии сохранения рептилий выделяется в самостоятельное направление важного теоретического и прикладного значения. Исследования в этом направлении легли в основу большого количества отечественных книг и статей (Никольский, 1913; Банников и др., 1971; Алиев, 1977; Аликперов, 1978; Даревский, 1987; Даревский, Орлов, 1988; Ройтберг, 1998; Ананьева, 1998, 2004, 2013; Мазанаева и др., 2000, 2001, 2011, 2014; Абдурахманов и др., 2002; Тертышников, 2002; Леонтьева, 2004; Летифова, Мирзегасанов, 2005, 2007; Магомедова, 2008; Туниев, 2008, 2009; Пестов и др., 2013, 2015 и другие).

Герпетология как самостоятельный раздел зоологии сформировалась в XVII - первой половине XX веков. Большую роль в этом сыграли исследования российских и советских ученых: П.С.Палласа, И.И.Лепехина С.Г.Гмелина, Э.А.Эверсмана, А.М.Никольского, А.А.Браунера и др. П.С.Паллас, например, открыл и подробно описал десятки новых видов земноводных и пресмыкающихся, а С.Г Гмелин изучал их на побережья Каспийского моря, в том числе в местах наших работ [4,6,9,12].

Цель исследования - выявление особенностей территориального распределения и численности черепах Прикаспийской низменности Дагестана и оценка характера антропогенного воздействия на их образ жизни.

Задачи исследования:

- проанализировать литературные сведения о черепахах и других рептилиях Прикаспийской низменности Дагестана;

- уточнить их современное распространение, особенности экологии и численность;

- выявить зависимость активности черепах от погодных условий;

- оценить особенности антропогенного воздействия на популяции черепах Каспийского побережья Дагестана.

Научная новизна. Выявлены современные данные по размещению, численности и особенностям экологии трех видов черепах Прикаспийской низменности Дагестана и рассмотрены меры по совершенствованию их охраны.

Природные условия и животный мир.

Современный растительный покров Дагестана очень разнообразен и насчитывает более 3500 видов. Много видов ксерофильных растений являются эндемиками или связаны в своем распространении с ксерофитами Средиземноморья (около 24% флоры Дагестана) или Передней Азии (12%). Большое число степных растений (около 20%) связывают флору Дагестана с Европейской частью России, Казахстаном и Южной Сибирью. Обширные площади занимают пустынные растения (до 4%). Все это в целом определяет ксерофитный характер флоры и растительности Дагестана, но значительную долю (до 40%) занимают и мезофильные растения лугов и степей [1].

С началом активной хозяйственной деятельности человека началась вырубка лесов и выпас скота, в результате чего склоны гор (особенно южной экспозиции) обнажились и превратились местами в голые пространства осыпей и скал, покрытых нагорными ксерофитами. На более увлажненных склонах вместо сведенных лесов развились мезофитные луга. Уничтожение равнинных лесов происходило еще более интенсивно, а обширные пространства пойм распаханы под посевы или используются как пастбища. Впоследствии орошение привело к появлению лугов и засолению части степных площадей. На значительной части Дагестана леса сохранились в виде небольших островных массивов, главным образом, в горах.

На приморских песках формируются псаммофильная растительность, которая зависит от солевого режима, степени подвижности и закрепленности песков. Наиболее характерны ассоциации с преобладанием турнефорции сибирской и вьюнка персидского на сухих подвижных песках, донника каспийского на малоподвижных песках, полыни песчаной и астрагала на влажных песках. На сухих закрепленных песках можно встретить ситник береговой, солерос, сарсазан, франке-ний, сведу. Из кустарников встречаются лох узколистный, тамариск, хвойник дву-колосковый, селитрянка.

Травяной покров лугов пышный, высотой до 0,7 м. Основные его виды: пырей ползучий, мятлик луговой, свинорой пальчатый, солодка голая, люцерна голубая, клевер альпийский и луговой, донник лекарственный, мышиный горошек, зверобой продырявленный, тордилиум крупный.

Сухой и жаркий климат Дагестана способствовал формированию здесь преимущественно ксерофильной фауны, а также удачное сочетание водных угодий с лесными, полевыми и открытыми природными комплексами способствует обитанию многих представителей животного мира.

Водные угодия Прикаспийской низменности и Каспия являются местом обитания многих видов рыб. Реки Дагестана (Терек, Сулак, Самур) являются местом нереста многих ценных и редких видов рыб, в том числе осетровых. Наиболее

многочисленные отряды: карпообразные (25 видов), сельдеобразные (5 видов), ло-сосеобразные (5 видов), окунеобразные (ок.10 видов) и др. 1 вид - каспийская минога, представитель класса Круглоротые.

В настоящее время в Дагестане из млекопитающих обитают 74 вида: 5 видов насекомоядных, 11 видов рукокрылых, 18 видов хищных, 1 вид ластоногих, 8 видов парнокопытных, 32 вида грызунов, 1 вид зайцеобразных и др.

Класс птиц представлен большим разнообразием - здесь обитает более 300 видов птиц, представляющих 18 отрядов: воробьиных (40,4%), ржанкообразных (19,1%), гусеобразные (9,1%) соколообразных (8,9%), аистообразные (4,7%) и др. Участок «Кизлярский залив», дельта Самура, прибрежные водоёмы и лесные массивы являются местом зимовки и отдыха множества птиц.

Амфибии представлены 8 видами: это зеленая жаба, обыкновенная квакша, сирийская чесночница, закавказская, озерная и малоазиатская лягушки и обыкновенный тритон Ланца и тритон Карелина.

Из рептилий в Дагестане встречаются 16 видов ящериц, 18 видов змей и три вида черепах: болотная, каспийская, и средиземноморская, - объекты нашего исследования.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материал для настоящего исследования собирали в весенне-летние и, отчасти, осенние сезоны 2012-2016 гг. в экспедициях и при стационарных выездах по территории Прикаспийской низменности Дагестана. Особое внимание уделяли рептилиям охраняемых территорий: заповедника «Дагестанский», Самурского и Аграханскиого заказников, а также обитающим в дельтах рек Терека, Сулака, Самура, Рубаса, Гюльгеричай (Табл. 1). Некоторые данные получены с помощью местных жителей, помогавших в сборе исходных материалов по нашим методикам, а также сотрудников Дагестанского заповедника и других, особо охраняемых территорий, охотников, учителей биологии, преподавателей и студентов биологов Дагестанского государственного университета, Социально-педагогического института в г. Дербент и др.

Таблица - Сроки изучения рептилий

Годы Месяцы  Характер исследования
2012 май - август Эпизодические наблюдения в ходе выполнения работ по учебно-полевой практике.
2013 март - август Картирование основных, ключевых точек встреч. Трофические связи.
2014 март - май Изучение биотопического размещения и мест размножения черепах.
2014 август - октябрь Наблюдения за подготовкой черепах к зимовке.
2015 март - ноябрь Анкетирование местных жителей
2016 март - ноябрь Учеты численности черепах

Общая длительность наблюдений данного исследования составила примерно 170 дней на территории 140 км2, где сбор материала производили во время наблюдений на территории Прикаспийской низменности и путем учетов на специально выделенных в оптимальных местообитаниях площадках. Всего было заложено 14 учетных площадок общей площадью 85 га. Каждый год посещали их по 12-18 раз за сезон и картировали местоположение встреченных черепах. Таким методом определяли ежегодное их количество, которое в среднем за год составило около 180 особей, т.е. средняя ежегодная плотность населения черепах Приморской низменности Дагестана составила 2,12 ос./га (табл. 2).

Методы исследований и собранный материал. Предварительный список рептилий Прикаспийской низменности был составлен на основе литературных сведений. Территориальное размещение и биотопическое распределение определяли в ходе полевых исследований, а также по результатам опроса и анкетирования местного населения: егерей, охотников, учителей, студентов. Анкетные данные выборочно проверялись в ходе специальных выездов на места.

Таблица 2 - Места сбора и объем материала

Название территории Общая территория (км²) Обследованная специалистами площадь (км²)  В т.ч. охваченная учетами автора (га) Учтено черепах на пробных площадках (ос., в ср. за год)
Заповедник «Дагестанский» 210 19 20 52
Низовья рр. Сулак и Терек 11 2 5 4
Самурский лесхоз 73 54 10 16
Дельта р. Самур 7 4 10 36
Дельта р. Гюль-геричай 10 2 5 -
Самурский рыб-завод 3 2 5 12
Заказник «Самурский» 112 34 20 54
Заказник «Аграханский» 390 23 10 6
ИТОГО: 743 140 85 180

Для сбора материала использовали общепринятые методы учета (Новиков, 1953; Бережной, Барбашова, 1981; Мищенко и др., 1990; Константинов, Михеев, 1999; Нумеров и др., 2012):

- прямые наблюдения во время экскурсий;

- картирование черепах на учетных площадках;

- поиск нор и кладок;

- анализ отчетов Дагестанского заповедника, заказников и лесхозов;

- опрос и анкетирование местного населения;

- эпизодические наблюдения по всей территории юга Дагестана;

- измерение и описание морфологии найденных черепах.

Места зимовок, состояние биотопов, степень их эксплуатации и антропогенной трансформации определены на основе материалов наблюдений, литературных источников и данных опроса. Лимитирующие факторы, тенденции изменения распространения и численности вида определялись по литературным сведениям, материалам полевых исследований, данным опроса и анкетирования. Принимали также во внимание случаи разорения кладок и гибель их кладок по вине человека в соответствии с рекомендациями Е.А. и А.Д.Нумеровых (1998).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В качестве модельной группы рептилий Каспийского побережья Дагестана для данной работы избраны представители отряда Черепах. В мире известно около 250 видов черепах (90 родов, 13 семейств). В фауне бывшего СССР отмечено 7 видов (7 родов и 5 семейств). На территории и в водах России зарегистрировано 6 видов (6 родов и 5 семейств). В фауне Дагестана и Прикаспийской низменности обитают три вида черепах: средиземноморская, болотная и каспийская, - которые стали основными объектами нашего исследования. Ниже приводятся их видовые очерки, составленные по результатам наблюдений этих видов в Дагестане, а также на основе обобщенных литературных сведений по их биологии и экологии.

1. КЛАСС РЕПИЛИИ - REPTILIA ПОДКЛАСС АНАПСИДЫ - ANAPSIDA

Отряд ЧЕРЕПАХИ - TESTUDINES (CHELONIA)

Семейство Сухопутные черепахи - Testudinidae

Наземные черепахи мелких, средних и крупных размеров. Крепкий костный панцирь покрыт толстыми роговыми щитками с отчетливыми концентрическими слоями на поверхности. Пластрон прочно соединен с карапаксом костным швом. Плавательных перепонок на ногах нет. Голова покрыта сверху крупными щитками. Довольно медлительны, при опасности прячут голову в панцирь. Растительноядны.

Распространены в южной Европе, Азии, Африке, Северной и Южной Америке. Известно 40 видов из 13 родов. В Дагестане встречается единственный вид -средиземноморская черепаха.

В пределах России встречаются два подвида T. g. ibera и T. g. nikolskii. Внешний вид. Средних размеров черепаха с высоким, более или менее зазубренным в задней части панцирем длиной по верхнему краю до 290 мм. Передние ноги с 5 когтями (иногда с 4 когтями). На задней стороне бедра один отчетливо выраженный роговой бугор. Окраска сверху желтая или буровато-оливковая с темными, иногда почти черными пятнами, четко выраженными у молодых особей и постепенно расплывающимися и увеличивающимися в размерах у взрослых. Нижняя сторона одноцветная или с неправильной формы темными пятнами.

Закавказский подвид T. g. ibera встречается в предгорной полосе Прикаспийской низменности юго-восточного Дагестана, где северная граница его ареала точно не установлена.

Распространение. За пределами России вид встречается в Грузии, северной Африке, южной Европе, Передней Азии, на Ближнем и Среднем Востоке. Причерноморский подвид T. g. nikolskii, описанный ранее из района Сочи [13], был широко распространен на Черноморском побережье Кавказа, от Анапы на севере до Сухуми на юге. В настоящее время ареал значительно сократился и разделен на несколько изолированных популяций. Черепаха местами почти полностью исчезла, ее численность сокращается [7,8].

Образ жизни. Обитает в сухих кустарниковых зарослях, можжевеловых редколесьях и лесах на прилежащих склонах. Проникает на возделываемые земли, в виноградники, сады и на чайные плантации.

Рис. 1. Средиземноморская черепаха - Testudo graeca (Linnaeus, 1758).

В предгорном Дагестане населяет, кроме того, сохранившиеся участки целинных полупустынь на склонах и местами проникает на береговые дюны. Питается сочной травянистой растительностью, в частности, сложноцветными и бобовыми, поедая также ягоды и плоды. Может обкусывать листву с нижних ветвей держи-дерева и жасмина. Реже поедает моллюсков, червей и других беспозвоночных. После зимовки, которую часто проводит, закапываясь в старые норы барсуков или лисиц, появляется в марте или начале апреля. Сразу по пробуждении наступает спаривание. Приблизительно с конца мая на протяжении лета самки, обычно трижды за сезон, откладывают по 2-8 яиц, закапывая их в землю. Инкубационный период около 3 месяцев. Молодые черепашки, длиной до 45 мм, вылупляются в гнездовых камерах и обычно здесь же зимуют, появляясь на поверхности только следующей весной. Половозрелость наступает в возрасте 11-13 лет. Активны в дневное время, укрываясь от перегрева в кустарниках и под пологом леса. В дождливую и пасмурную погоду малоподвижны. Общая численность черепах в Прикаспии в 1980-е годы составляла 10-15 тыс. особей, в 2000 - годы составило около 4 - 5,5 тыс. особей.

Наши исследования показывают, что тенденция к сокращению продолжается. Это результат интенсивного рекреационного использования территории обитания и размножения.

Современная численность закавказского подвида в Дагестане неизвестна, хотя в дельте Самура отмечено ее сокращение [6,9,10,13]. На обследованных нами участках ежегодно отмечали от 2 до 18 особей средиземноморских черепах. Это позволяет считать плотность населения вида в оптимальных местообитаниях Приморской низменности (0,1-4,5 ос./га) и, соответственно, общую численность в Дагестане (1-2 тыс. особей).

Половой диморфизм. Медиальная часть пластрона самцов всегда умеренно вогнута. Этот признак более ярко выражен у старых самцов. Пластрон самок плоский. Половой диморфизм проявляется и в строении задней части пластрона. Анальные щитки проявляют больше сходства именно с представителями рода Agrionemys [13].

Меры охраны: Занесена в Красный список МСОП (1996), Приложение 2 СИ-ТЕС, Красные книги Российской Федерации (2001), Республики Дагестан (2009). Вид находится под охраной в Кавказском заповеднике. Для сохранения причерноморского подвида создан Утришский заповедник. Успешно разводится в Московском зоопарке, возможна реинтродукция в природу вольерного молодняка.

Семейство Пресноводные черепахи - Emydidae

Пресноводные черепахи образуют самое обширное семейство, включающее 31 род и 85 видов. Это мелкие и средних размеров животные, панцирь невысокий, имеет округло-овальную обтекаемую форму. Конечности имеют более или менее развитые перепонки и вооружены острыми когтями. Голова покрыта сверху гладкой кожей, лишь иногда на затылке имеются небольшие щитки.

Семейство распространено необычайно широко - в Азии, Европе, Северной Африке, Северной и Южной Америке. Большинство видов - водные обитатели, населяющие водоемы со слабым течением. Они ловко движутся и в воде, и на суше. Питаются разнообразной животной и растительной пищей. Лишь отдельные виды вторично перешли к обитанию на суше, что сказалось на их внешнем облике и поведении.

Внешний вид. Длина карапакса 23 см. Шея, ноги и хвост в желтых пятнах. Панцирь сверху темно-зеленого, почти черного цвета в желтых точках, снизу грязно-желтоватого цвета. У самцов хвост более длинный, пластрон слегка вогнут, у самок он плоский или слегка выпуклый.

Распространение. Южная и центральная Европа, Передняя Азия и северозападная Африка. На территории бывшего СССР этот вид встречается в центральных и южных районах европейской части, в Крыму, на Кавказе, в Приаралье, в Казахстане. На север распространена до Литвы, северной Белоруссии. В России: Смоленская область, с верховьев Дона, со средней Волги и др.

Широко распространенный вид Дагестана. Встречается почти во всех равнинных и части предгорных районах. Сравнительно часто встречается в южных районах республики. Крупные группировки (до 50 особей) мы обнаружили на территории водораздела бассейна р. Самур (территория от Российско-Азербайджанской границы до г. Избербаш).

Образ жизни. Как свидетельствуют литературные сведения и наши полевые исследования, болотная черепаха населяет лесные, лесостепные и степные районы, где живет в болотах, плавнях, прудах, озерах, реках, каналах. Как правило, избегает рек с сильным течением, предпочитая равнинные водоемы с отлогими берегами и растительностью.

В Магарамкентском районе встречается на территории низовий р. Самур в прудах, болотистых местах, тихих речных заводях. На суше черепахи держатся вблизи водоемов, Активны днем и в сумерки. Часто выходят на берег и могут часами лежать неподвижно, греясь под солнцем. При опасности бросается в воду и залегает на дне. Просыпается от зимней спячки в конце марта. Спаривание происходит в мае. Яйца самки откладывает в июне. Молодые черепашки появляются в августе-сентябре. Зимуют на дне водоемов, зарывшись в ил [2,6].

Питается моллюсками (83,6), насекомыми (15,3%), двукрылыми (10,9%), гусеницами чешуекрылых (2,9%), а также мальками рыб головастиками [6]. Инкубационный период составляет 70-100 суток. Половозрелость наступает в возрасте 5-8 лет при длине панциря 9-12 см. Соотношение полов примерно равное. Болотная черепаха в целом обычна для Дагестана, но местами численность сокращается.

Рис. 2. Болотная черепаха - Emys orbicularis (Linnaeus, 1758).

Рис. 3. Каспийская черепаха - Mauremys caspica (Gmelin, 1774).

Наши учеты показывают среднюю ежегодную плотность населения болотных черепах в оптимальных местообитаниях Каспийского побережья Дагестана примерно 3,2 ос./га, что достаточно близко к отчетным данным заповедников и заказников, а также опубликованным ранее показателям [2,4,6,10] и обобщенным данным «Красной книги Республики Дагестан» (2009). Общая численность в Дагестане неизвестна.

Меры охраны. Вид включен в приложение II Бернской Конвенции, а также в список МОСП (категория низкого риска) и Красные книги многих стран.

Внешний вид. Общая окраска темнозеленая. Длина тела около 28 см. Панцирь овальный, невысокий и гладкий. На ногах хорошо развиты плавательные перепонки. Брюшной панцирь желтого цвета с черными пятнами. Спинной панцирь соединен с брюшным широкой костной перемычкой. На голове, на шее и на ногах четкие продольные желтые полосы.

Распространение. Южная Европа и Передняя Азия. На территории бывшего СССР встречается в Закавказье, юго-западной Туркмении. На территории России обитает в Дагестане, где встречается в узкой полосе Прикаспийской низменности.

Обитает в разнообразных водоемах, богатых водной растительностью, как стоячих, так и с медленным течением. В низовьях р. Самур встречается в прибрежных участках Каспийского моря.

Образ жизни. Встречается во всевозможных водоемах. Кормится как в воде, так и на суше, но далеко от воды не отходит. Питается водорослями, хвощами, рыбой, падалью и др. Основной рацион составляют наземные и водные беспозвоночные, головастики, мальки рыб, лягушки и падаль, а также растительные корма. Зимует на дне водоемов. Весной появляются с середины апреля до второй декады мая. Через 5-8 дней начинаются брачные игры.

Самка в низовьях Самура за лето делает 2-3 кладки по 6-10 яиц, которые зарывает в грунт на берегу водоема, на глубину более 10 см. Молодые черепашки вылупляются примерно через 90 дней. Осенью не выходят из гнездовой камеры. Половой зрелости достигает к 10 годам, когда длина карапакса превышает 15 см. Днем ведут активный образ жизни. Вечером уходят на дно водоема.

Каспийская черепаха относительно редка в Дагестане, в отдельных районах численность сокращается. На наших учетных площадках ежегодно регистрировали от 5 до 12 каспийских черепах.

Следовательно, плотность их населения в оптимальных местообитаниях на Прикаспийской низменности составляет ежегодно 1,8 ос./га, что примерно соответствует сведениям из отчетов Дагестанского заповедника и Самурского заказника, а также обобщенным данным «Красной книги Республики Дагестан».

Суммарная численность для республики в целом не определена. На территории заказника «Самурский» обитает около 500 особей.

Меры охраны. Каспийская черепаха - обычный вид, местами редкий. Указана в приложении II Бернской Конвенции. Вид занесен в Красную книгу Республики Дагестан (2009).

От болотной черепахи отличается полосатой шеей и вырезкой на задней части пластрона, а также отсутствием подвижности в панцире.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выяснение территориального размещения и численности рептилий, будет способствовать оптимизации адресной охраны черепах и других редких видов рептилий, в том числе через сохранение их местообитаний.

Наши исследования подтвердили эффективность выделения особо охраняемых территорий для этих целей. Наибольшая численность всех трех изученных видов черепах отмечена нами в Дагестанском заповеднике и заказниках, созданных на Прикаспийской низменности.

Исключительно высокой численности достигают в таких местах обычные виды рептилий. Важно отметить, что на особо охраняемых территориях Дагестана обитают редкие виды ящериц и змей, а также амфибий. Здесь гнездятся и зимуют многие виды птиц, в том числе редких (Красная книга Республики Дагестан, 2009).

ВЫВОДЫ:

1. На территории Прикаспийской низменности Дагестана обитает 32 вида рептилий, из которых 20 видов считаются редкими. 16 видов занесены в Красную книгу Республики Дагестан (6 видов ящериц, 9 видов змей, 2 вида черепах). Их сохранению способствуют созданные и ныне действующие в этом регионе Дагестанский заповедник, Самурский и Аграханский заказники.

2. На Каспийском побережье живут 3 вида черепах: болотная, каспийская, которая занесена в «Красную книгу Республики Дагестан» (2009), и средиземноморская, которая занесена в «Красные книги Российской Федерации (2001) и Республики Дагестан» (2009).

3. Все три вида черепах обычны, хотя местами их численность падает в виду отлова и сельскохозяйственной трансформации мест обитания. Плотность их населения в оптимальных местообитаниях колеблется в следующих пределах: болотная черепаха - в среднем 3,2 ос./га, каспийская - примерно 1,8 ос./га и средиземноморская - 2,7 ос./га. Общая численность наиболее изученной средиземноморской черепахи в Дагестане может составлять примерно 1-2 тыс. особей, для двух других более обычных видов она неизвестна.

4. Исчезновение в Дагестане в ближайшие десятилетия какого-либо вида черепах, включая редкую средиземноморскую, маловероятно, если не будут ослаблены действующие в настоящее время меры их охраны или изменятся природно-климатические условия.

5. Важно шире распространять опыт экологического просвещения в части охраны рептилий, реализуемый вузами, школами и охраняемыми территориями Дагестана.

Список литературы

1. Абдурахманов Г.М., Карпюк М.И., Морозов Б.Н., Пузаченко Ю.Г. Современное состояние и факторы, определяющие биологические и ландшафтное разнообразие Волжско-Каспийского региона России. // М., Наука, 2002. – 416с.
2. Ананьева Н.Б. Земноводные и пресмыкающиеся.// Энциклопедия природы России. М., 1998. - 576с.
3. Ананьева Н.Б. Атлас пресмыкающихся Северной Евразии (таксономическое разнообразие, географическое распространение и природоохранный статус). // СПб, ЗИН РАН, 2004. – 232с.
4. Банников А.Г. Материалы к познанию биологии кавказских черепах. // Ученые записки Московского городского педагогического института, т.26, вып.1. М., 1951. - С.62-63.
5. Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А.К., Щербак Н.Н. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. // М., Просвещение, 1977. – 414с.
6. Даревский И.С. Охрана амфибий и рептилий в заповедниках Кавказа. // Амфибии и рептилии заповедных территорий, М., 1987. –С.85–101.
7. Красная книга Российской Федерации. (Животные). // М., АСТ. 2001. - 860с.
8. Красная книга Республики Дагестан. // Махачкала, 2009. - 552с.
9. Мазанаева Л.Ф. Герпетофауна Дагестана: перспективы изучения и вопросы охраны. // Вопросы герпетологии, Издательсво МГУ, 2001. С176–179.
10. Мазанаева Л.Ф., Черная А.Р., Рамазанов Х.М. Проблемы охраны земноводных и пресмыкающихся Дагестана. // Материалы II международной конференции, Махачкала, 2000. - С.101-103.
11. Нумеров А.Д., Климов С.М., Труфанова Е. И. Полевые исследования наземных позвоночных. Учебное пособие. // Воронеж, Изд. Воронежского гос. университета, 2010. - 300с.
12. Ройтберг Е.С. Пресмыкающиеся. Дагестана. // Махачкала, 1998. – 36с.
13. Чхиквадзе В.М., Мазанаева Л.Ф., Шаммаков С.М. Краткие сведения о новом виде сухопутной черепахи из Дагестана.//Материалы международной научной конференции «Биологическое разнообразие и проблемы охраны фауны Кавказа». Ереван, 2011.
14. Biodiversity of the Caucasus Ecoregion. An Analysis of Biodiversity and Current Threats and Initial Investment Portfolio. Eds. V.Krever, N.Zazanashvili, H.Jungius, L.Williams, D.Petelin. // Moscow, 2011. - 132p.


Мирзегасанов А.З.
ЧОО ВО «Социально-педагогический институт», г. Дербент

Вестник Социально-педагогического института, 2017

Источник и файл статьи: cyberleninka.ru