До тачала этого века всех сухопутных черепах обычаю объединяли в род Testudo Linnaeus 1758 (тип рода Testudo graeca Linnaeus, 1758). Однако накопление знаний по анатомии современных и ископаемых черепах потребовало ревизии этого рода. В результате было выделено несколько современных и ископаемых родов: Homopus, Kinixis, Malacochersus, Hadtianus, Geochelone, Stylemys, Kansuchelys. Всех сухопутных черепах объединяют теперь в особое семейство Testudinidae Gray, 1825 (= подсемейство Testudininae некоторых авторов), а род Testudo разделяют на два подрода: Testudo и Pseudotestudo [1]. Недавно была доказана также валидность забытого уже мнения Грея о родовой самостоятельности степной черепахи. Однако, ввиду того что данное ей Греем название Testudinella Gray, 1844 оказалось преокупированным, Хозацкий и Млынарский [2] предложили родовое название Agrionemys (Gray). Род Testudo (с подродами Testudo Pseudotestudo) и род Agrionemys генетически связаны между собой. Пытаясь выявить их филогенетические отношения, мы предприняли ревизию ископаемых сухопутных черепах неогена Европы и Азии, некоторые результаты которой приводятся в настоящей работе. Оказалось, что роды Testudo (подроды Testudo и Pseudotestudo) и Agrionemys происходят от неогеновых черепах типа Testudo bessarabica—Т. hipparionum, причем данная ветвь развивалась, по-видимому, независимо от американских тестудинид. Кроме того, выяснилось, что черепахи типа Т. bessarabica—Т. hipparionum, занимая особое место в рассматриваемой ветви черепах, существенно отличаются как от названных родов Testudo и Agrionemys, так и от палеогеновых тестудинид Нddrianus, Stylemys, Geochelone и др. Поэтому находим целесообразным предложить для сухопутных черепах группы Testudo bessarabica—Т. hipparionum новое родовое название—Protestudo.
Семейство Testudinidae Gray, 1825. Род Protestudo Ckhikvadze gen. nov.
Типовой вид (¹—Testudo bessarabica Riabinin, 1918; ПИН; № 1451. Украина, Одесская обл., местонахождение Тараклия; верхний миоцен, мэотис.
(¹ Единственный современный вид, который может быть отнесен к Protestudo- Р. hermanni—не совсем типичен дал рода.
Длина панциря от 18 до 35 см. Карапакс умеренно или сильно выпуклый. Невральные пластинки попеременно четырех- и восьмиуголь- имеются две супрапигальные пластинки; первая Л-образная, охватывает спереди и с боков вторую супрапигальную пластинку. Пигальный щиток обычно непарный. Пластрон широкий и короткий. Верхне-задний отдел межэпипластрального утолщения не нависает над энторластроном. Гумеро-пекторальная борозда расположена позади энторластрона. Ксифипластроны широкие, без подвижного соединения. Обычно, особенно у архаичных форм, гипо-ксифипластрольный шов отчален от ингвинальной вырезки. Рудименты каудальных щитков на внутренней поверхности ксифипластронов полностью редуцированы.
Род Protestudo отличается от рода Testudo (подроды Testudo и Pseudotestudo) отсутствием подвижного соединения в области гипо-ксифипластрального шва и более широким и коротким пластроном. Верхне-задний отдел межэпипластральной области у Protestudo если и загнут несколько назад, то в отличие от Testudo не нависает над передним краем энтопластрона.
Описываемый род отличается от Agrionemys более выпуклым панцирем, иной ориентацией и формой отверстий панциря для головы и конечностей, более мощным межэпипластральным утолщением, формой и расположением супрапигальных пластинок.
От представителей рода Geochelone Protestudo отличается отсутствием мощного выступа, расположенного в верхне-задней части эпипластронов, более коротким пластроном, более широким пекторальными щитками, очертаниями бокового свободного края ксифипластро-нов, полной редукцией каудального щитка, расположенного (у Geochelone) на внутренней поверхности ксифипластронов.
Не менее существенны также отличия от палеогеновых черепах Hadrianus, Stalemys и др. У Protestudo более массивное утолщение межэпипластральной области, иные пропорции пластрона, отсутствие рудиментов каудального щитка и т. д.
Ниже в альфавитном порядке приводим лишь часть видов, принадлежность которых к роду Protestudo бесспорна: Protestudo antiqua (Bronn 1831), Р. aralensis (Khosatzky 1945), P. bessarabica (Riabinin 1918) ( = “Testudo” tarakliensis Riabinin 1918), P. hermanni (Gmelin 1789), P. hipparionum (Wiman 1930), P. honanensis (Wiman 1930), P. hypercostata (Wiman 1930), P. kalksburgensis (Toula 1896), P. kegenica (Khosatzky 1955), P. oskarkuhni (Mlynarsky 1968), P. promarginata (Reinach 1900), P. schansiensis (Wiman 1930), P. schensiensis (Wiman 1930), P. sphaerica (Wiman 1930), P. szalai (Mlynarsky 1955), P. tunhuanensis (Yeh 1963), P. turgaica (Riabinin 1926), P. yushensis (Yeh 1963).
Распространение: миоцен — совр. (Европа), верхний олигоцен — плиоцен (Азия).
Род Protestudo возник, по-видимому, в позднеолигоценовое время от азиатских сухопутных черепах типа Geochelone insolitus. Основным направлением естественного отбора в этой линии было приспособление к жизни в открытых пространствах (степи, полупустыни, лесостепи) путем уменьшения общих размеров тела, увеличения кривизны карапакса, утолщения межэпипластральной области и др. Род Protestudo может рассматриваться как предок родов Testudo и Agrionemys.
