Черепахи Еmys orbicularis (Linnaeus, 1758) и Mauremis caspica (Gmelin, 1774) широко распространены почти на всей территории Азербайджана, за исключением высокогорных районов. Анализ литературы по данному региону [1, 2, 3] выявил недостаточную изученность некоторых аспектов их питания в условиях аридных ландшафтов восточной части республики. В частности, отсутствовали сведения о количестве съедаемого корма за сутки, тактике добывания пищи, соотношениях по группам потребляемых кормов и их сезонным изменениям. Проведенные нами исследования, имея цель пополнить сведения о питании черепах в целом, были акцентированы на этих вопросах.
Полевые работы проводились с марта по октябрь два сезона (2012–2013 гг.). Исследовались большие и малые естественные водоемы и прилегающие к ним участки суши аридной части Восточного Азербайджана. Питание изучалось сочетанием методов промывания желудка [4], анализа экскрементов и визуальных наблюдений в природе.
Материалом для настоящей работы послужил анализ питания 177 экз. черепах с длиной панциря (L.car.) от 130 до 280 мм. Объекты питания определялись до отряда, некоторые – до семейства. По возможности проводился учет численности и установление таксономического состава беспозвоночных в биотопах.
Питание болотной черепахи. Основу пищевого рациона болотной черепахи в обследованных биотопах региона составляли разнообразные беспозвоночные животные (84,3%). Таксономический состав и количественное соотношение их зависели от состава фауны местообитаний. Позвоночные животные (рыбы, амфибии) в качестве объектов питания использовались крайне редко (от 0,3 до 1,4% в разных водоемах). Различные водные и наземные растения составляли 8,2–12,0% всего рациона.
У 17 болотных черепах из водоемов Гобустана, например, основу рациона составляли в меньшей степени водные (7,3%) и в большей степени наземные беспозвоночные (81%). Среди них преобладали насекомые (45%), а также многоножки, пауки, равноногие ракообразные. Личинки земноводных, а также части наземных растений и водоросли встречались в составе их пищи в незначительном количестве (1,5% и 8,2%, соответственно). Из насекомых чаще других отмечались представители прямокрылых (46%), чешуекрылых (15%) и жестокрылых (13%). Летающих и прыгающих насекомых черепахи добывали исключительно с поверхности воды. Из других наземных беспозвоночных предпочитались малоподвижные (дождевые черви, моллюски, равноногие, личинки насекомых), которых черепахи добывали на береговой полосе.
Поиском корма в летние месяцы болотные черепахи занимались преимущественно в водной среде, а в весенние и осенние месяцы – как в воде, так и на суше. В виду того, что большинство водоемов Гобустана пересыхающие или частично пересыхающие, их можно отнести к категории временных водоемов. В большинстве из них фауна исключительно водных форм беспозвоночных представлена ограниченным числом таксонов. По численности преобладали, в основном, насекомые, обитающие на поверхности воды (Limnoporus) и личинки наземных летающих видов насекомых, метаморфоз которых проходит в водной среде (Odonata, Diptera).
Основу питания 19 черепах из водоемов Абшеронского полуострова составляли многощетинковые черви (2,3%), моллюски (14,4%), насекомые (38,0%), ракообразные, личинки земноводных, пауки, мелкая рыба (Gambusia affinis), водоросли и наземные растения. Были отмечены случаи некрофагии (Chordata). Соотношение водных и наземных беспозвоночных примерно равное (30,2% и 28,0%, соответственно).
Основу питания 24 черепах из озера Агзыбир составляли водные и полуводные насекомые (31%), а также черви (6,8%), моллюски (18,1%), ракообразные (6,7%), водоросли, фрагменты полуводных и наземных растений. Реже отмечались личинки земноводных и падаль. Наземные насекомые в желудках встречались значительно реже (8,2%).
В составе пищи 12 болотных черепах из реки Кура и 17 черепах из устьев мелиоративных каналов чаще встречались различные водные и полуводные беспозвоночные (46,8–57,2%), части водных и наземных растений (9,7–11,2%), а также личинки амфибий, мальки рыб и в небольшом количестве упавшие на воду наземные насекомые (3,4–6,4%).
Оценка суточной ритмики питания показала, что в весенние месяцы черепахи наиболее активно питаются в дневные (12–15) часы, в летние месяцы – в утренние (8–11) и вечерние (18–21), а осенью в утренние и дневные (11–14) часы.
В большинстве водоемов аридных ландшафтов в составе пищи болотных черепах чаще отмечались наземные беспозвоночные (рис. 1).
Тактика их добывания зависела от среды, где охотились черепахи. Так, находясь в водной среде, они собирали упавших на воду насекомых прямо с поверхности воды или у береговой кромки, а также со стеблей и листьев полуводных растений. На суше, в пределах береговой полосы, черепахи использовали тактику активного поиска и преследования медленно передвигающихся беспозвоночных. Основную часть добычи составляли живые объекты массой 0,015–2,45 г (М= 0,47±0,09 г) и длиной тела 9,4–110,5 мм (М=38,3±7,56 мм) (рис. 2).
Максимальная масса обнаруженного объекта питания составляла 2,45 г, а длина – 110,5 мм. Биомасса ежесуточно поедаемых кормовых объектов зависела от размеров черепахи и сезона года. В среднем она редко превышала 8,6 г – у особей с длиной карапакса 120–150 мм и 15,4 г – у особей с длиной карапакса 220–250 мм. Самый низкий уровень потребления кормов отмечался в конце марта – начале апреля и в октябре, когда черепахи добывали всего 2–3 г беспозвоночных в сутки. Максимально высокий уровень потребления кормов наблюдался в июне и составлял в среднем 12,1 г в сутки.
Удалось установить наличие сезонных изменений в качественном и количественном соотношении наземных кормовых объектов (рис. 3). Так, в марте большинство желудков (94%) черепах были пустыми. В остальных присутствовали только единичные равноногие (Isopoda) и растительные остатки. В апреле состав объектов питания еще довольно скуден и представлен, в основном, наземными группами беспозвоночных – чаще всего пауками, насекомыми (Lepidoptera, Coleoptera) и равноногими.
В составе майского рациона питания отмечались Isopoda, Myriapoda, Aranei, Insecta (Diptera, Hemiptera, Coleoptera), но в количественном отношении всё также продолжали доминировать пауки (9,9%) и чешуекрылые (13,7%). По качественному составу июньское питание черепах мало, чем отличалось от майского, но количественные соотношения по группам беспозвоночных и по отрядам среди насекомых существенно менялись. Так, сокращались по количеству встреч пауки (до 6,8%) и чешуекрылые (8,2%), замещаясь прямокрылыми (19,4%) и равнокрылыми (4,1%). В июле и августе состав пищи менялся как в качественном, так и в количественном отношении. Отсутствовали в составе пищи жестокрылые, равноногие и чешуекрылые, сокращалось количество прямокрылых (7,1%), но начинали встречаться Neuroptera (1,3%) и Ephemeroptera (7,8%). В сентябрьской диете черепах вновь появлялись жестокрылые, заметнее по количеству становились пауки (8,5%), прямокрылые (9,0%) и в незначительно количестве – перепончатокрылые (0,2%). В октябре состав пищи был скуден и примерно соответствовал апрельскому: Isopoda (до 6,8%), Aranei (9,1%) и Myriapoda (2,3%).
Пищевой спектр черепах не всегда был пропорционален составу беспозвоночных в биотопах. Например, пауки в пище черепах со схожей частотой отмечались как в весенние, так и в осенние месяцы, тогда как в природе их массовость приходилась на весенние месяцы. Равноногие в природе были одинаково массовыми весной и осенью, однако в желудках черепах чаще встречались в осенний период. Перепончатокрылые в природе часто встречались во все сезоны, тогда как в черепашьих желудках они отмечались исключительно редко. Все это позволяет предположить предпочтение черепахами одних групп беспозвоночных другим, или же это связано с различной степенью сложности их добывания.
Питание каспийской черепахи. Состав пищи каспийской черепахи также во многом зависит от соотношения кормовых объектов в местах обитания. Главное отличие ее от болотной черепахи – это большая склонность к малоподвижным и неподвижным объектам, а также к более частому потреблению плодов и листьев наземных, полуводных и водных растений. Каспийская черепаха отличается от болотной и по составу своего пищевого рациона, в котором большее предпочтение отдается водным беспозвоночным и падали.
Максимальная масса обнаруженного объекта питания у каспийской черепахи составляла 2,1 г, а длина – 58 мм. Общая масса ежесуточно поедаемых беспозвоночных не превышала 11,6 г – у особей с длиной карапакса (L.car.) 180–220 мм. В марте все желудки были пусты. В середине апреля черепахи добывали всего 1,5–2,8 г беспозвоночных в сутки. Максимально высокий уровень потребления кормов наблюдался в июне–июле и составлял в среднем 12,3 г в сутки.
Каспийская черепаха питается преимущественно в водной среде, иногда – у уреза воды. На суше появляется только в тех участках, где практически полностью отсутствует фактор беспокойства.
Состав рациона питания у 17 каспийских черепах из озера Агзыбир и 12 черепах из реки Сумгаитчай в количественном и качественном отношении по некоторым группам кормов заметно отличался. В частности, были отмечены различия в потреблении растительной пищи (23% и 17%), равноногих (1,2% и 6,3%) и пауков (3,5% и 12,5%), соответственно.
Анализ рациона питания 16 каспийских черепах из низовьев реки Кура и 12 черепах из устьев мелиоративных каналов выявил преобладание в составе их пищи водных растений (19,5%), водных (45,9%) и наземных (27,5%) беспозвоночных и в незначительном количестве Chordata (3,4%).
В процессе работы были установлены изменения в составе пищи у каспийской черепахи, связанные с сезонной цикличностью появления кормовых объектов в природе (рис. 3). Так, например, личинки и сеголетки земноводных присутствовали в составе их пищи только в мае и июне. Саранчовые составляли значительную часть их питания в период их массового лета (июнь). Мокрицы и черви чаще обнаруживались в апреле–мае, а также в октябре. Пики частоты встречаемости растительных остатков также совпадали с весенними и осенними периодами вегетации растений.
Выводы. Сравнительный анализ состава пищи двух видов черепах показал, что беспозвоночные составляли значительную часть их рациона. При этом для каждого из видов значение этой группы корма было примерно одинаковым. Сезонные изменения в составе их рациона проявлялись в преобладании наземных беспозвоночных в весенний и осенний периоды, а водных беспозвоночных – в летние месяцы.
Выявлено изменение состава пищи черепах, связанное с сезонной цикличностью появления отдельных групп кормовых объектов в природе. Например, личинки и сеголетки земноводных присутствовали в составе их пищи только в мае и июне. Саранчовые составляли значительную часть их питания в период их массового лета в июне. Мокрицы и черви чаще обнаруживались в апреле–мае, а также в октябре. Пики частоты встречаемости растительных остатков в пище также приходились на весенние и осенние месяцы.
1. Банников А.Г. Материалы к познанию биологии Кавказских черепах // Ученые записки Моск. гос. пед. ин-та им. В.П. Потемкина. М., 1951. Т. 18. С. 129–167.
2. Джафаров Р.Д. Класс пресмыкающиеся – Reptilia // Животный мир Азербайджана. Баку: Изд-во АН Азерб. ССР, 1951. С. 186–188.
3. Алекперов А.М. Материалы по изучению черепах Азербайджанской ССР// Материалы по фауне и экологии наземных позвоночных Азербайджана. Баку: Элм, 1975. С. 237–252.
4. Legler J.M. Stomach flushing: a technique for chelonian dietary studies // Herpetologica. 1977. Vol. 33 (3). Р. 281–284
