Введение. В последние десятилетия стал возрастать интерес к итератологическим исследованиям, в том числе и рептилий. Это нашло отражение в публикациях работ, посвященных данной тематике (Rothschild et al., 2012 , ), обзорных работ (Wallach, 2007, 2018; Wallach, Ineich, 2021), проведении специализированных конференций «Аномалии и патологии амфибий и рептилий: методология, причины возникновения, теоретическое и практическое значение» (Екатеринбург, 2013, 2016, 2023). Причиной этого является важное фундаментальное (эволюционный, экологический аспекты) и прикладное (террариумистика, ветеринария, охрана природы) значение исследований в данной области.
Аномалии головы могут быть незначительными (вариации в размере и форме черепа, отсутствие лобных костей). К более обширным относятся, например, выступающая нижняя или укороченная верхняя челюсть, циклопия, отсутствие рта и челюсти (Rothschild et al., 2012 ). Наиболее сложной из врожденных скелетных аномалий являются дупликации, в литературных источниках о которых приводится множество сообщений. У черепах были описаны следующие паттерны удвоения (Rothschild et al., 2012 ): пластрон к пластрону, боковое сращение, объединение в дистальной части тела. Исходя из этого можно выделить следующие варианты дупликаций: анакатамезодимус – две головы, два хвоста и рудиментарная пятая нога; деродимус – две головы, позвоночник раздвоен в шейном отделе (две полные головы и шеи); дицефалия – экземпляр, имеющий две головы; сиамские близнецы – экземпляры, которые не полностью разделились в процессе эмбриогенеза и имеют общие части тела или внутренние органы.
Черепахи в современной фауне Дагестана представлены тремя видами: средиземноморская – Testudo graeca (Linnaeus, 1758), каспийская – Mauremys caspica (Gmelin, 1774) и болотная – Emys orbicularis (Linnaeus, 1758). Средиземноморская черепаха – представитель сухопутных черепах (Testudinidae), распространена в Северной Африке, Южной Европе (в том числе на островах Майорка, Кипр, Сардиния, Сицилия и т.д.), Юго-Западной Азии (Ананьева и др., 2004; Дунаев, Орлова, 2017).
В России встречается на Кавказе, где ареал представлен двумя изолированными участками – Черноморское побережье Краснодарского края и Дагестан. Ранее (25 июня 2018 г.) Л. Ф. Мазанаева и У. А. Гичиханова наблюдали гнездование T. graeca в предгорьях Дагестана. Кладка состояла из семи яиц, которые были инкубированы в лабораторных условиях. В конце сентября из одного яйца вылупилась двухголовая черепаха с двойным панцирем и тремя парами конечностей (Mazanaeva, Gichikhanova, 2020). В связи с этим целью статьи стало морфологическое описание случаев осевой бифуркации двух экземпляров средиземноморской черепахи: один из предгорья Дагестана, второй – из герпетологической коллекции Зоологического института РАН (Санкт-Петербург).
Материал и методы. Материалом для данного исследования послужили два экземпляра T. graeca: природный из Дагестана и коллекционный экземпляр Зоологического института РАН (ЗИН РАН) (ZISP31384). Анатомическое строение было изучено с помощью метода компьютерной микротомографии (микро-КТ) в Центре коллективного пользования ЗИН РАН (https://www.ckprf.ru/ckp/3038) на микротомографе NeoScan N80 (Neoscan BVBA, Бельгия). Для визуализации 3Dмоделей использовалась программа CTVox 3.3.0.0 (Bruker, Германия), параметры сканирований приведены в таблице. Измерения проведены в программе CTAn 1.18.8.0 (Bruker, Германия).
Результаты и их обсуждение. Экземпляр № 31384 из герпетологической коллекции ЗИН РАН был получен из разведения и является ювенильной особью с дицефалией (рисунок, T. graeca а, б). Карапакс не раздвоен, имеются две пары конечностей, шейный отдел один, состоит из восьми позвонков, что соответствует норме (Williston, Gregory, 1925). Разделение головы неполное, обе части слиты от дистальных элементов предлобных и заглазничных костей до затылочной области. Таким образом, глазницы развиты только латерально, в медиальной части окостенение отсутствует. Сошник один и вдается в пространство между соединением нижних челюстей. Оба фрагмента головы слабо асимметричны: длина левого составляет 28.64 мм, правого – 27.05 мм. Расстояние от межчелюстной кости до области слияния фрагментов черепов (слева/справа) составляет 8.02/10.83 мм, наибольшая ширина черепа (расстояние между внешними сторонами черепа в области чешуйчатых костей) – 18.30 мм, длина нижней челюсти – 15.48/17.33 мм.
Природный экземпляр из Дагестана также представлен ювенильной особью с ишио-омфалопагией – вариантом сиамских близнецов, при котором происходит боковое срастание в области крестца. Экземпляр имеет две головы, две шеи, три пары конечностей (две передние, одна – задняя) и раздвоенный панцирь (рисунок, в, г). Шейные отделы состоят из восьми позвонков, туловищные (грудные + поясничные) и крестцовые – 10/10, 2/2 позвонка соответственно (слева / справа). При этом первый крестцовый позвонок парный и представлен в осевых скелетах обоих близнецов, а второй – один и является общим. Хвостовые позвонки не разделены. Близнец, расположенный слева, – с несколько более крупным черепом, чем правый, их размеры составляют: длина – 11.58/9.29 мм (слева / справа соответственно), наибольшая ширина – 9.78/8.12 мм, длина нижней челюсти – 6.63/6.03 мм. Правое шестое и седьмое ребра левого близнеца срастаются с седьмым и восьмым левыми ребрами правого близнеца. Таким образом, одна пара ребер у левого близнеца не развита.
Дупликации описаны для представителей 8 семейств Testudines из 14 (Rothschild et al., 2012b): Cheloniidae, Chelydridae, Geoemydidae, Emydidae, Kinosternidae, Testudinidae, Trionychidae и Podocnemididae и не являются специфической девиацией для рассматриваемой группы. Описано не менее четырех случаев дупликаций для средиземноморской черепахи, из которых два - примеры дицефалии (Vellard, Penteado, 1931; Stojanov, 2005), удвоение головы и передних конечностей (Caullery, 1931). Еще один экземпляр с дицефалией (Palmieri et al., 2013), вероятно (исходя из описания), является примером сиамских близнецов (две головы, позвоночник раздвоен каудально к грудному поясу). Большинство описанных случаев дупликаций относится к дицефалии, сиамским близнецам и деродимус.
Заключение. Приведено описание случаев дицефалии и сиамских близнецов для средиземноморской черепахи, расширяющих географию мест находок скелетных аномалий (дупликаций), а также дано морфологическое описание, которое может быть полезным при изучении общего спектра патологий рептилий.
Реконструкции скелетов T. graeca с дупликациями, произведенные методом микро-КТ: а, б - дицефалия (ZISP 31384); в, г - ишио-омфалопагия (природный экземпляр, Дагестан). Масштаб: а, б= 5 мм; в, г=2.5мм
Параметры сканирования образцов T. graeca
| Экземпляр | Расстояние до объекта, мм | Напряжение источника, кВ | Источник тока, мА | Экспозиция камеры, мс | Фильтр | Размер изображения, мкм |
| ZISP 31384 | 113.526524 | 67 | 59 | 178 | Al 0.5 мм | 23.247107 |
| Природный экземпляр | 87.903512 | 67 | 59 | 178 | Al 0.5 мм | 18.000220 |
Ананьева Н. Б., Орлов Н. Л., Халиков Р. Г., Даревский И. С., Рябов С. А., Барабанов А. В. 2004. Атлас пресмыкающихся Северной Евразии (таксономическое разнообразие, географическое распространение и природоохранный статус). СПб. : Зоологический институт РАН. 232 с.
Дунаев Е. А., Орлова В. Ф. 2017. Земноводные и пресмыкающиеся России: Атлас-определитель. М. : Фитон XXI. 328 с.
Caullery M. 1931. Remarques sur des cas de bicephalie // Bulletin de la Societe zoologique de France. Vol. 56. P. 362 - 363.
Mazanaeva L. F., Gichikhanova U. A.2020. Testudo graeca (Mediterranean spurthighed tortoise). Embryological twinning //HerpetologicalReview. Vol. 51, iss. 3. P. 285.
Palmieri C., Selleri P., Di Girolamo N., Montani A., Della Salda L. 2013. Multiple congenital malformations in a dicephalic spurthighed tortoise (Testudo graeca ibera) // Journal of Comparative Pathology. Vol. 149, iss. 2-3. P.368-371.https://doi.org/10.1016/j.jcpa.2012.11.244
Rothschild B. M., Schultze H.-P.,Pellegrini R. 2012a. Herpetological Osteopathology : Annotated Bibliography of Amphibians and Reptiles. New York : Springler. 463p. https://doi.org/10.1007/978-1-4614-0824-6
Rothschild B. M., Schultze H. P., Pellegrini R. 2012b. Osseous and other hard tissue pathologies in turtles and abnormalities of mineral deposition // Morphology and Evolution of Turtles. Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology. Dordrecht : Springer. P. 501 - 534.
Stojanov A. 2005. New data of abnormalities on the bony and horny shell of tortoises from Bulgaria // Acta Zoologica Bulgarica.Vol.57,iss.1.P.25-30.
Vellard J., Penteado J. 1931. Un cas de bicephalie chez un serpent (Liophis almadensis) // Bulletin de la Societe de Zooologie de France.Vol.56.P.360-362.
Wallach V. 2007. Axial bifurcation and duplication in snakes. Part I. A synopsis of authentic and anecdotal cases // Bulletin of Maryland Herpetological Society. Vol.43,iss.2.P.57-95.
Wallach V. 2018. Axial bifurcation and duplication in snakes. Part VI. Aten-year update on authentic cases // Bulletin of Chicago Herpetological Society. Vol. 53, iss. 1. P. 1-20.
Wallach V., Ineich I. 2021. Axial Bifurcation and Duplication in Snakes. Part VIII. Specimens Deposited in or Affiliated with the Natural History Museum of Paris (MNHN)// Russian Journal of Herpetology. Vol. 28, iss. 1. P. 33 - 42. https://doi.org/10.30906/1026-2296-2021-28-1-33-42
Williston S. W., Gregory W. K. 1925. Osteology of the Reptiles. Cambridge: Harvard University Press. 300 p.
