Состав популяции и морфологические характеристики средиземноморской черепахи (Testudo graeca nikolskii) на полуострове Абрау

Введение. Обширный ареал средиземноморской черепахи (Testudo дгаеса Linnaeus, 1758J охватывает часть Северной Африки (от Марокко до Египта), Южную Испанию, восточную часть Балканского полуострова, Малую Азию, Черноморское побережье Кавказа, Закавказье, Восточное Средиземноморье и Иран (Банников и др., 1977). В настоящее время выделяют семь подвидов средиземноморской черепахи (Ананьева и др., 1998):

1. номинативный подвид Т. д. grаеcа Linnaeus, 1758, обитающий в южной Испании, на Питиузских островах и на севере Африке до Ливии на востоке;

2. ближневосточная черепаха Г. д. terrestris Forskal, 1775, встречающаяся от восточной Ливии до Нила, на Синае, в Сирии, Израиле и южной Турции;

3. черепаха Зарудного Т. д. zarudnyi Nikolsky, 1896 распространена в восточном Иране;

4. иберийская черепаха Т. д. ibera Pallas, 1814 распространена в восточной части Балканского полуострова, Малой Азии, Ираке, Иране и на Кавказе (из долины реки Кура и ее притоков, а также Ленкоранской низменности);

5. армянская черепаха Т. д. armeniaca Ckhikvadze et Bakradze, 1991 из Армении (долина р. Араке до Зангезурских ворот);

6. черепаха Палласа Т. д. pallasi Ckhikvadze, 1989 из Дагестана;

7. черепаха Никольского Т.g.nikolskii Ckhikvadze et Tuniyev, 1986, обитающая в западной части Кавказа.

Последние четыре подвида были выделены относительно недавно при разделении кавказского подвида Т. д. ibera. Однако достоверность этих подвидов нуждается в подтверждении.
Участок ареала средиземноморской черепахи, охватывающий Черноморское побережье Кавказа от р. Сукко до Пицундского полуострова географически относительно обособлен. В 1986 г. В.М. Чхиквадзе и Б.С. Туниев предложили рассматривать обитающую здесь популяцию, ранее относившуюся к подвиду Т. д. ibera, как другой подвид -Т. д .nikolskii.

Изучение морфологии и экологии средиземноморской черепахи на полуострове Абрау (Краснодарский край, Новороссийский район) проводятся с 1991 г.

Методика. Изучение экологии популяции Т. д. nikolskii осуществлялось стандартным методом маршрутных учетов и учетов на стационарных площадках. Маршруты проходили в разных направлениях с целью пропорционального охвата всех представленных на полуострове биотопов. Стационарные площадки размером по 3 га каждая были заложены в можжевелово-фисташковом редколесье на склоне юго-восточной экспозиции и в грабинниковом лесу на дне Лобановой щели. Учеты проводились в часы максимальной активности черепах. Для каждого животного отловленного во время учета определялись следующие параметры:
• длина карапакса максимальная и минимальная (LC max/min)
• ширина карапакса максимальная и минимальная (SC max/min)
• длина позвоночных щитков по средней линии (К2, КЗ, К4, К5, Кб)
• длина надхвостового щитка по средней линии (К7)
• длина пластрона максимальная и минимальная (LP max/min)
• ширина пластрона максимальная и минимальная (SP max/min)
• длина правого и левого щитков пластрона по средней линии (А пр/л, В пр/л, С пр/л, D пр/л, Е пр/л, F пр/л).
• высота (Н)
• масса черепахи (гт)
• количество, высота и ширина бедренных роговых шипов
• соотношение черного и желтого цветов в окраске карапакса (ч/ж)
• форма (круглая, треугольная, ногтевидная, копгевидная), размеры (крупные, средние, мелкие, разные) и цвет (черный и желтый) чешуй на плоской поверхности передних лап
• цвет (черный, желтый, серый) и состояние (стертые, уродливые, рудиментарные) когтей
• выпуклость позвоночных щитков карапакса
• пол животного
• количество «годичных колец» на позвоночных щитках карапакса

Измерения проводились штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Масса черепах определялась при помощи ручных весов (безмена) с точностью до 1 г. Цвет, форма и размер передних чешуй, цвет карапакса и выпуклость его средних щитков, а также цвет и состояние когтей определялись визуально.

Определение относительного возраста производилось путем подсчета колец на щитках карапакса черепахи. При невозможности такого подсчета (в случае, если панцирь черепахи был сильно потерт) определение возраста производилось ориентировочно, по размеру черепахи: более 200 мм - старая (более 20 лет), 100-200 мм - среднего возраста (10-20 лет), менее 100 мм - молодая неполовозрелая juv.). Одновременно делались описания и зарисовки обнаруженных повреждений и аномалий в строении черепах.

Результаты. Размерно-половая структура популяции. На рисунке 1 представлены данные по 432 особям (190 самцам, 177 самкам и 65 молодым особям, пол которых достоверно определить не удалось juv.)).

В выборке подавляющее большинство (<51.6% самок и 71,6% самцов) составляют особи размером 175-225 мм, что соответствует возрасту более 25-30 лет [2]. Черепахи таких размеров имеют по 15-22 «годичных кольца» на щитках карапакса, причем при равном количестве колец у самцов и самок они имеют несколько различный размер: разница составляет 13% в пользу самок для черепах с 22 кольцами и 5% в пользу самцов для черепах с 11*17 кольцами. Размеры самцов и самок с 18-20 кольцами приблизительно равны. Из этих соотношений можно заключить, что молодые самцы растут быстрее самок, но их рост сильнее замедляется с возрастом. Видимо, по этой причине и пики распределения размеров самцов и самок не совпадают: для самцов это - интервал 175-200 мм (42,1% от общего их количества) при среднем размере самки 199,8 мм. Максимальный размер самки (296,5 мм) незначительно превышает таковой самца (194,4 мм), но в высшей размерной категории (250-300 мм) самок втрое больше, чем самцов (6 и 2 особи, то есть 3% и 1 % от всех особей данного пола), что также соответствует предположению о большей скорости роста взрослых самок, чем взрослых самцов.

А.А. Иноземцев и С.Л. Перешкольник [2], получив в 1985 г. сходную картину поло-возрастного распределения по выборке размеров 96 особей (41 самец, 41 самка и 14 неполовозрелых особей), сделали заключение о крайне неблагополучном состоянии популяции средиземноморской черепахи на Черноморском побережье Кавказа. При этом они прогнозировали практически полное вымирание здесь животного в течение 10-15 лет. С момента составления ими такого прогноза прошло 15 лет, и картина не изменилась сколько-нибудь значительно, по крайней мере, в районе м. Малый Утриш. Можно заключить, что такое распределение размеров, регистрируемых нами с помощью стандартных методов исследования особей, является характерным для Т. д. nikolskii.

Сравнительно низкую встречаемость молодых особей (до 100 мм - 11% от общего количества, 100-150 мм - 9%) следует объяснить особенностями экологии изучаемого вида и спецификой наблюдений. Наблюдения проводятся в мае-июне, то есть в период от выхода черепах из зимней спячки до откладки ими яиц. В это время повышенная активность животных связана, в основном, с поисками партнера для размножения. Так как в размножении принимают участие только половозрелые особи, их активность значительно возрастает по сравнению с активностью молодняка. Важно и то, что при прочих равных условиях взрослая, крупная черепаха гораздо более заметна, чем молодая: последняя производит гораздо меньше шума при передвижении в зарослях; в неподвижном состоянии ее гораздо проще принять за камень, чем крупную особь и т.д. Все эти условия определяют существенное снижение эффективности любых методов обнаружения черепах по мере убывания их размеров, так что мы получаем искаженную картину распределения черепах по размерным категориям.

Динамика популяции. В 1991, 1995 и 1998 годах в районе м. Малый Утриш было отмечено соответственно 84, 206 и 94 особи. Это позволяет проследить изменения поло-возрастной структуры популяции T.g.nikolskii за это время (рис. 2).

Распределение, отмеченное в 1999 году в целом похоже на картину 1991-го года: на обеих схемах заметно преобладание самок длиной 200-225 мм, самцов длиной 200-225 мм и небольшое количество молодых особей с некоторым подъемом численности в пределах размеров 75-100 мм. Можно заметить, что отсутствие в 1991 году самок длиной 125-150 мм отразилось на картине 1999 года (провал в численности особей в пределах размеров 175-2000 мм). В распределении 1996-го года этот провал также отмечается (в категории 150-175 мм), но в остальном оно не является переходным между распределениями 1991 и 1999 годов. Основное отличие состоит в преобладании в 1996-м году самцов длиной 175-200 мм, а не 200-225, как в 1991 и 1996 годах. Тем не менее, популяцию T.g.nikolskii в районе м. Малый Утриш можно считать стабильной в течение 1991 -1999 гг.

Морфологические особенности. Исследование морфологии причерноморской популяции средиземноморской черепахи проводилось с целью поиска признаков, отличающих ее представителей от других черепах этого вида. В 1986 г. В.М. Чхиквадзе и Б.С. Туниев [3], выделив по пяти модельным экземплярам на Западном Кавказе подвид Т. g. nikolskii, предложили ряд признаков для его полевого определения:
1. желтые длинные когти;
2. выпуклые позвоночные щитки карапакса;
3. крупные округлые чешуи на плоской поверхности передних лап и когтевидные - по их краям.

Нами были оценены состояние и цвет когтей, выпуклость срединных щитков карапакса и параметры (форма и размер) щитков на передних лапах у 23-х взрослых особей Т. д. nikolskii.

Когти. Оказалось, что более половины черепах (53% самцов и 54,5% самок) в районе м. Малый Утриш имеют черные когти (Рис. 3), а на желтый и серый цвета приходится у самцов соответственно 20 и 27%, у самок - 30 и 16%. Чаще всего часть когтей одной особи черного цвета, часть - желтого, часть - серого.

На рисунке 4 в колонке «цвет когтей» приведены «формулы» цветов когтей черепах, отловленных нами в 2000 г. Были обнаружены только две особи (самец и самка), у которых все когти были желтыми. У большинства животных когти были сточены или повреждены иным образом (обломаны, повернуты), так что оценить их первоначальную длину было невозможно, поэтому использовать признак в качестве диагностического затруднительно.

Щитки карапакса. Из 23-х обследованных животных только 12 имели хотя бы один выпуклый щиток на продольной средней оси карапакса. Наиболее характерна выпуклость щитка К5 (у 4 самцов и 5 самок), реже бывает выпуклым щиток К4 (5 и 1, соответственно), еще реже, и только у самцов - КЗ. Совсем не характерна выпуклость щитков К2 (только у 1 самца), К7 (у 1 самки) и Кб (не обнаружено). Таким образом, выясняется, что выпуклость щитков карапакса не только не является характерной чертой морфологии исследованных черепах, но и в некоторой степени зависит от пола животного: у самцов выпуклые щитки чаще расположены ближе к переднему концу карапакса, у самок - к заднему.

Передние чешуи. Форма передних чешуй и у самцов, и у самок чаще всего округлая (Рис. 5). Ноггевидные чешуи встречаются менее часто, и только у самцов. Еще реже, и только у самок, обнаруживаются треугольные чешуи.

Сочетание округлых и когтевидных чешуй отмечено у 25% описанных нами черепах, причем самок с таким признаком вдвое больше, чем самцов. Размеры чешуй на передних лапах в большинстве случаев были средними или различными, а крупными они были только у трех животных из двадцати трех. Сочетание крупных округлых и когтевидных чешуй было отмечено только у одной черепахи (самки), но из всех щитков карапакса у нее выпуклы только два (К4 и К5), а когти - все черные.

Ни у одной из описанных нами особей не было отмечено сочетание признаков, которое В.М. Чхиквадзе и Б.С. Туниев предложили как определительное для подвида Т. g. nikolskii (Рис. 4).

Тем не менее, географическая и экологическая обособленность западно-кавказской популяции средиземноморской черепахи делает отнесение ее к отдельному подвиду естественным.

С целью поиска устойчивых морфологических признаков, достоверно отличающих Т. g. nikolskii от черепах других подвидов, было проведено сравнение черепах (Г. g. nikolskii) из района м. Малый Утриш (описания 2000 г.) с черепахами (Т. д. ibera) из района г. Турали (Дагестан, описания 1997 г.) по следующим параметрам (Табл. 1):

1. Максимальная длина карапакса - LC max
2. Отношение максимальной длины карапакса к его максимальной ширине - LC max / SC max
3. Отношение максимальной длины карапакса к высоте карапкса - LC max / Н
4. Соотношение длин правых щитков пластрона (А/Е; Е/В), измеренных по средней линии
5. Соотношение черного и желтого цветов в окраске карапакса в зависимости от пола и возраста животных.

Таблица 1. Сравнение некоторых морфологических характеристик Т. g. nikolskii и Т. g. ibera

Анализ выборки не дает статистически достоверных результатов.

Сравнение окраски черепах с побережья Каспийского моря с окраской черепах Причерноморья показывает существенные различия для животных обоих полов и любого возраста (Табл.2). T.g. nikolskii, в среднем, светлее T.g. ibera. Эта разница особенно велика для неполовозрелых черепашек (в окраске T.g. nikolskii черного цвета на 24% меньше, чем в окраске T.g. ibera), менее значительна у самок (17%) и наименее выражена у самцов (15%). В виде исключения встречаются почти черные T.g. nikolskii или почти желтые T.g. ibera, но такие случаи не являются статистически значимыми, поэтому цвет карапакса может быть использован в качестве одного из признаков, отличающих T.g. nikolskii от T.g. ibera.

Таблица 2. Соотношение черного и желтого цветов в окраске карапакса T.g. nikoiskii и Т. g. ibera (%).

Значительные различия в окраске карапаксов представителей разных популяций средиземноморской черепахи вызваны, несомненно, различными условиями существования черепах в двух изучаемых регионах. Прежде всего это характер растительности, связанный, в свою очередь, с особенностями климата и рельефа. В районе Турали условия увлажнения существенно благоприятнее, а средняя крутизна склонов меньше, чем в районе м. малый Утриш. Поэтому растительность в районе м. Малый Утриш более ксерофитная, чем в районе Турали. Она раньше выгорает летом, то есть светлее, Таким образом, большую часть периода активности черепах Черноморского побережья Кавказа основной фон наземной растительности намного светлее, чем на побережье Каспийского моря. Еще один немаловажный фактор «осветления» панциря черепах в районе м. Малый Утриш - крутизна склонов: места повреждений панциря обычно светлеют, а на более крутых, чем прикаспийские, причерноморских склонах, черепахи чаще повреждают свои панцири 3.

Выводы. Состояние популяции T.g.nikolskii в районе м. Малый Утриш можно признать удовлетворительным. На протяжении последних девяти лет оно достаточно стабильно. Для сохранения этой стабильности необходимо предотвратить нерациональное рекреационное использование этой территории, так как оно неминуемо приведет к нарушению естественных ландшафтов.

Изучение морфологии представителей утришской популяции T.g.nikolskii показывает, что

• Признаки, предложенные в 1986 году для полевого определения T.g.nikolskii В.М. Чхиквадзе и Б.С. Туниевым 1, не характерны для представителей утришской популяции средиземноморской черепахи;
• Статистически достоверных различий в рассмотренных нами морфологических показателях (табл.1) не выявлено;
• Существует статистически достоверное различие в цвете карапаксов между T.g.nikolskii (район Турали, Дагестан) и T.g.nikolskii (район м. Малый Утриш, Краснодарский край).

Благодарности. Авторы выражают благодарность всем участникам экспедиции 1991-2000 годов за оказанную помощь в изучении средиземноморской черепахи.

Леонтьева О. А., Сидорчук Е. А.
МГУ, географический факультет

"Биоразнообразие полуострова Абрау", 2001