Фолидоз панциря черепах имеет важное таксономическое и филогенетическое значение. Его общий план строения характеризуется большой эволюционной стабильностью. Эта стабильность обусловлена консерватизмом генетической основы развития щитков (Moustakas-Verho, Cherepanov, 2015). Наряду с филогенетической консервативностью щитки панциря характеризуются широким спектром индивидуальной изменчивости (Zangerl, Johnson, 1957; Cherepanov, 2014). Считается, что эта изменчивость связана, прежде всего, с негативным воздействием внешних факторов среды (Bujes, Verrastro, 2007; Velo-Antón, 2011). В эксперименте температурное воздействие в критические периоды эмбриогенеза может приводить к 100 % аномальности фолидоза (Zimm et al., 2017). Однако в природных популяциях процент аномалий обычно невелик. Для выявления естественного спектра вариабельности щитков у морских черепах были исследованы новорожденные особи зеленой (Chelonia mydas, 341 экз.) и оливковой (Lepidochelys olivacea, 655 экз.) черепах на острове Шри-Ланка. Известно, что зеленая черепаха характеризуется стабильным фолидозом, вариабельность которого связана, в основном, с воздействием внешних факторов на процесс инкубации (Ergine, et al., 2011). Следовательно, этот вид может служить природным индикатором состояния внешней среды. Для исследованной нами популяции Ch. mydas характерен низкий уровень изменчивости мозаики щитков: 97% особей имеют типичный для этого вида паттерн фолидоза. Дополнительные щитки были обнаружены только у десяти особей (десять асимметричных паттернов). Низкий уровень изменчивости новорожденных зеленых черепах на побережье Шри-Ланки (3%) в сравнении со средиземноморской популяцией с 21.9% аномалий (Ergine, et al., 2011), повидимому, говорит об оптимальных условиях инкубации яиц. Можно предположить, что эти условия хорошо подходят и для других гнездящихся здесь видов морских черепах, в том числе L. olivacea. Однако среди новорожденных особей этого вида выявлено 120 паттернов щиткования (!), различающихся по числу щитков карапакса. При этом только симметричные паттерны (редкие у других черепах) представлены 34 вариантами. Число асимметричных вариантов существенно больше (86) и характеризуется низкочастотным проявлением.
Типичное для большинства морских черепах число щитков наблюдается только у 11.9% исследованных особей. Наиболее изменчивы щитки позвоночной и реберной серий, число щитков в которых варьирует от 4 (5) до 10. Число краевых щитков варьирует от 10 до 15, но у 92% вылупившихся черепах их 13 пар, и это можно считать нормой. Наличие множества вариантов строения щиткования при отсутствии одного преобладающего указывает на уникальный характер организации фолидоза L. olivacea, не формирующий устойчивую норму. Обнаружение нескольких относительно высокочастотных симметричных состояний с большим, чем у других черепах, числом щитков демонстрирует общую тенденцию фолидоза L. olivacea к полимеризации. Несмотря на высокий полиморфизм щитков карапакса, все обнаруженные паттерны укладываются в рамки теоретически возможных (см.: Cherepanov et al., 2019). Результаты исследования подтверждают наличие строгой морфогенетической связи между числом и распределением щитков на панцире и метамерной организацией эмбриона черепах. Известно, что в разных популяциях черепах одного вида частота встречаемости аномальных особей может быть различна. Предполагается, что эти различия связаны с различной степенью устойчивости популяций к воздействию неблагоприятных факторов среды, которая, возможно, обусловлена генетически (Cordero-Rivero et al., 2008; Velo-Antón et al., 2011). Наши данные указывают на то, что различия в характере вариабельности щитков могут проявляться и на уровне отдельных размножающихся особей. Присутствие существенных различий в спектрах изменчивости щитков у новорожденных L. olivacea из разных кладок и наличие специфических для ряда кладок паттернов фолидоза, по-видимому, обусловлены именно генетическими различиями их родителей, а не влиянием внешних факторов.
Исследование поддержано грантом РФФИ № 18-04-01082 и грантом из средств СПбГУ № 1.42.1095.2016.
